Сердечная мышечная ткань.

Эта ткань является поперечнополосатой, но имеет особенности строения, позволяющие выделить ее в отдельную группу. Одна из этих особенностей —то, что клетки сердечной мышечной ткани, кардиомиоциты, образуют между собой многочисленные соединения. Сокращения сердечной мышцы происходят непроизвольно.

Ядра кардиомиоцитов занимают центральное положение, миофибриллы располагаются по периферии клетки. В отличие от скелетной мышечной ткани в клетках сердечной мышечной ткани намного больше митохондрий, с большим количеством крист. Это свидетельствует о хорошем энергообеспечении сердечной мышцы. Саркоплазматическая сеть здесь, наоборот, хуже развита, чем в скелетной мышечной ткани.

Контакты клеток сердечной мышцы происходят в области вставочных дисков и боковых выростов цитоплазмы. Вставочные диски не только соединяют клетки между собой, но и участвуют в передаче возбуждения от одной клетки к другой. Боковые выросты и вставочные диски обеспечивают сокращение миокарда как единого целого. Среди клеток, обеспечивающих сокращение, есть такие, которые проводят импульсы внутри сердца. Это большие клетки, богатые саркоплазмой, с малым количеством миофибрилл и митохондрий, с крупным ядром, не всегда расположенным в центральной части клетки.

Нервная ткань

Нервная ткань состоит из нервных клеток с их отростками и окончаниями этих отростков. К ней относятся также образования, имеющие для собственно нервной ткани опорное и трофическое значение и именуемые нейроглией /макро- и микроглия/.

Каждая нервная клетка содержит цитоплазму и ядро округлой или слегка овальной формы. В цитоплазме хорошо выражены митохондрии и комплекс Гольджи. Встречаются отложения тигроида, возникшие на основе видоизменений эндоплазматической сети. Под электронным микроскопом определяются нейрофиламенты — нити толщиной около 10 нм.

Нервная клетка с ее отростками называется нейроном (рис. 9). Он представляет собой структурную единицу нервной ткани. Нервные клетки, отростки которых идут к органам (например, мышцам) и несут к ним импульсы, побуждающие их к деятельности, называются двигательными, выносящими, эфферентными. Нервные клетки, отростки которых проводят импульсы от периферии к центру, являются чувствительными, приносящими, афферентными. Кроме двигательных и чувствительных нейронов есть огромное количество вставочных нервных клеток, связывающих друг с другом чувствительные и двигательные нейроны. Величина тел нервных клеток разнообразна и составляет в поперечнике от 25 до 150 мкм. Существуют нервные клетки с телами настолько больших размеров (например, клетки передних рогов спинного мозга), что они находятся на грани видимости невооруженным глазом. Форма тел нервных клеток тоже разнообразна: многоугольная, веретенообразная, продолговатая, круглая. Она связана с количеством отростков клетки, так как соответственно каждому отростку тело нейрона образует выступ.

Рис. 9. Строение двигательного нейрона:

1 - перикарион; 2 - аксон и нервное волокно; 3 — нервные окончания в мышце; 4 — дендриты; 5 — мякотная оболочка; 6 — перехваты Ранвье. В схеме сопоставлены световая и электронная микроскопия (по Г.Ф. Иванову и Ковальскому, изменено)

Характер отхождения отростков позволяет дифференцировать нейроны шуниполярные (с одним отростком, Т-образно делящимся на две

ветки), биполярные (с двумя отростками) и мультиполярные (многоотростчатые).

Одни отростки нервных клеток - короткие, протоплазматичес- кие, древовидно разветвляющиеся — дендриты, другие — длинные — нейриты, или аксоны. Длина отростков нервных клеток может быть очень велика (в некоторых местах более 1 м). По нейритам раздражения идут от тела клетки, вто время какпо дендритам — к телу клетки.

Отростки продолжаются в составе нервных волокон в виде осевых цилиндров, обычно покрытых глиальными оболочками более простого или сложного строения. Только в сером веществе головного мозгау отростков нервных клеток оболочек нет. Отростки нервных клеток, составляющие белое вещество центральной нервной системы, окружены оболочкой.

Отростки нервных клеток образуют нервные окончания: рецепторы (удендритов) и эффекторы (у нейритов). Нервные клетки соединяются друг с другом и с иннервируемым органом (мышцей, кожей или железой) при помощи особых аппаратов, именуемых синапсами, имеющими крайне разнообразные формы.

Отростки клеток служат не только для проведения нервных импульсов, но и для транспортировки белков и других веществ от тела или к телу нейрона. Существуют два тока внутриклеточных продуктов: медленный со скоростью 1 —2 мм в сутки и быстрый — 5—10 мм в час.

Известно, что некоторые нейроны обладают способностью к нейросекреции. Их называют секреторными. Образование секрета связано с тигроидной субстанцией и комплексом Гольджи. Гранулы нейросекрета перемещаются по аксону от тела клетки, однако поступают не в область синапсов, как остальные транспортируемые вещества, а в кровь или в спинномозговую жидкость (подобно гормонам).

Н ервные волокна варьируют по своему диаметру. Одна часть осевых цилиндров располагается в «футляре» из миелина (жироподобного вещества) - это миелиновые волокна, или мякотные; другая часть лишена такого покрова — это амиелиновые, или безмякотные, волокна. Миелиновая оболочка увеличивает скорость проведения нервных импульсов, следовательно, ее наличие функционально оправдано. Безмякотные волокна образуют полиаксональную оболочечную систему, аксоны которой окружены клетками-сателлитами (шванновскими). При образовании миелиновых волокон аксон вначале располагается на периферии клетки-сателлита, затем «вдавливается» в нее, что приводит к образованию «брыжейки» — мезаксона (рис. 10). Мезаксон спирально разрастается вокруг аксона, и в местах соприкосновения складок разросшегося мезаксона образуется миелин. По ходу мякотного волокна миелиновый покров местами истончается, образуя перехваты Ранвье. Это биологически активные участки нерва, где скапливаются митохондрии, многие ионы и продукты метаболизма.

Нервные волокна, покрытые слоем соединительной ткани — эндо- неврием, образуют пучки, окруженные более толстыми прослойками периневрия, и формируют нерв. В зависимости от количества волокон и пучков, входящих в состав нерва, толщина его сильно варьирует—от тонких ветвей, невидимых невооруженным глазом, до очень толстых (например, толщина седалищного нерва может быть более 1 см).

Рис. 10. Схема миелинизации нервного волокна:

а—е — последовательные стадии вращения мезаксона вокруг аксона на поперечном срезе; ж—л — вид процесса; 1 — шванновская клетка; 2 — аксон; 3 —мезаксон; 4 — слои миелина (по Герен)

Существуют два крайних варианта строения периферического нерва: малопучковый (нерв тонкий, состоит из небольшого количества крупных пучков при компактном расположении волокон в пучке) и многопучковый (нерв толстый, образующие его пучки небольшого диаметра, расположение волокон в пучке рыхлое). Количество волокон в составе отдельных нервов весьма изменчиво: срединный нерв на уровне середины плеча содержит 19—32 тыс. волокон, локтевой на том же уровне —13—18 тыс., мышечно-кожный — 3—12 тыс. Нервные стволы отличаются по диаметру слагающих их волокон: мелкие и средние миелиновые волокна составляют в срединном нерве 11—45%, в локтевом — 9—37%, в лучевом — 10—27%. В нервах, иннервирующих кожу, этих волокон больше (60—80%), чем в иннервирующих мышцы (18—40%); в межреберных нервах больше (70—

80%), чем в нервах конечностей (36-38%). Различие числа и диаметра волокон в составе нерва позволяет говорить о «морфологической индивидуальности» нервных стволов. Одной из ее причин служит асимметрия в строении периферических нервов. Как отмечает В.В. Бобин, асимметрия нервной системы — эволюционное приобретение. У земноводных, пресмыкающихся, птиц и ряда млекопитающих (грызунов, хищных, копытных) топография и разветвление плечевого сплетения в основном симметричны. Отступление от этого правила намечается у обезьян (макаки, мартышки, гамадрилы), особенно в нервах кисти, точнее, в характере их внутримышечных разветвлений. У человека это достигает наибольшей выраженности.

Существуют и иные факторы изменчивости. Уровень вариабельности неодинаков для разных морфоневрологических характеристик и по-разному связан с показателями физического развития и возрастом. Для бедренно-полового и подвздошно-пахового нервов было показано, что число пучков нервных волокон не зависит от возраста, длины и массы тела человека, тогда как площадь поперечного сечения пучков тесно связана с этими показателями.