ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ АНАТОМИЯ СТЕБЛЯ

Стебель покрытосеменных растений в типе представляет собой специализированный орган, обеспечивающий размещение в пространстве ассимилирующих и репродуктивных органов и связь между органами - поставщиками ассимилятов и воды и органами - потребителями этих веществ.

В силу специализации стебля условия биотопа сказываются на его строении и функционировании, как правило, опосредованно, через влияние на функционирование листьев и корней. Последние, таким образом, оказываются до некоторой степени буфером между стеблем и внешней средой. По-видимому, именно этим обусловлено значительно меньшее разнообразие экологических вариантов анатомического строения стеблей покрытосеменных, чем их листьев.

Как и листьям, стеблям некоторых видов свойственны расширение и/или смена функций, сопряженные с определенными изменениями внешнего строения и внутренней структуры стебля.

Строение стебля в связи с выполнением опорной функции

Анатомические особенности стебля как опорного органа отражают приспособление его к определенным, характерным для соответствующего вида механическим нагрузкам, обусловленным типичным для него расположением в пространстве систем побегов и плотностью окружающей растение среды.

Высокая плотность среды, окружающей побег, позволяет использовать ее как опору для тела растения. В этом случае из всех анатомических признаков стебля наибольшее значение приобретает прочность его тканей на разрыв. Именно это мы наблюдаем у побегов гидрофитов, а также у подземных и отчасти наземных стелющихся побегов сухопутных растений и гидатофитов (рис. 75, 76). В то же время вода и почва в качестве опоры для тела растения существенно различаются.

Очень высокая плотность и стабильность большинства грунтов по существу позволяют стеблям подземных побегов почти полностью освободиться от опорной функции. Опора же на воду, имеющую значительно меньшую плотность, возможна лишь в том случае, если удельный вес стебля будет меньше удельного веса воды, то есть если стебель будет обладать определенной плавучестью. Кроме того, из-за более низкой, чем у грунта, плотности вода является подвижной средой. Жесткое противодействие токам воды требует развития очень мощной механической ткани и потому имеет крайне высокую энергетическую цену. Поэтому растению оказывается энергетически выгоднее пассивно изменять положение своего тела в пространстве (в определенных, разумеется, пределах), следуя токам воды, чем противостоять им. А это возможно только при высокой гибкости стеблей и прочности их на разрыв.

Совершенно иными средствами должно обеспечиваться положение в пространстве частей растительного тела, находящихся в воздушной среде. Опора на воздух невозможна из-за его малой плотности. Вследствие этого опорная функция стеблей надземных побегов осуществляется только за счет прочностных свойств их тканей.

Рассмотрим строение стебля водяного ореха плавающего, или чилима, в удлиненной базальной и укороченной дистальной частях побега.

Водяной орех (рогульник) - однолетний, укореняющийся в грунте гидрофит с плавающей по поверхности воды розеткой листьев, населяющий стоячие и медленно текучие пресные воды субтропической и теплоумеренной зон Евразии и Северной Америки.

Побег дифференцирован на подводную базальную часть с удлиненными междоузлиями (рис. 75) и розеточную дистальную часть (рис. 76). Стебель цилиндрический, покрыт однослойной, слегка одревесневающей эпидермой, которая, однако, на удлиненной базальной части побега быстро разрушается. Под эпидермой располагается многослойная экзодерма, состоящая из однорядных клеток, шестигранных в поперечном сечении, с тонкими субери-низированными стенками. Экзодерму подстилает многослойная уголковая колленхима. Внутренняя часть коры выполнена паренхимой, самый внутренний слой которой дифференцирован в эндодерму с поясками Каспари на радиальных стенках составляющих ее клеток.

Схема поперечного среза стебля базальной удлиненной части побега водяного ореха, или чилима

Рис. 75. Схема поперечного среза стебля базальной удлиненной части побега водяного ореха, или чилима, в.п - воздухоносная полость, в.фл - внутренняя флоэма, кол -колленхима, кс - ксилема, к.п - паренхима коры, н.фл - наружная флоэма, сос - сосуд, с.п -сердцевинная паренхима, экз - экзодерма, энд - эндодерма

Схема поперечного среза стебля дистальной розеточной части побега водяного ореха, или чилима

Рис. 76. Схема поперечного среза стебля дистальной розеточной части побега водяного ореха, или чилима, в.п - воздухоносная полость, в.фл - внутренняя флоэма, кол - колленхима, кс - ксилема, к.п - паренхима коры, н.фл - наружная флоэма, с.п -сердцевинная паренхима, э - эпидерма, экз - экзодерма, энд - эндодерма

В паренхимной зоне коры проходят продольные схизогенные воздухоносные ходы, располагающиеся кольцом в удлиненной базальной части побега и беспорядочно - в розеточной дистальной части.

Стела имеет непучковое строение, но из-за сближенности узлов в розеточной части побега комплекс проводящих тканей стебля нередко разделяется лакунами на сегменты, несколько напоминающие отдельные пучки. Флоэма развита не только снаружи, но и изнутри от ксилемы. Ксилема состоит из паренхимы и немногочисленных сосудов со спиральными утолщениями стенок члеников.

Сердцевина выполнена паренхимой, в розеточной части побега обильно пронизанной воздухоносными ходами.

Один из факторов, обусловливающих прочность растительных тканей, - это тургорное давление клеток, создающее своего рода гидроскелет стебля. Обычно такой гидроскелет дополнительно усиливается утолщенными стенками клеток особой механической ткани - колленхимы. Однако прочность участков данной ткани все же обусловлена, главным образом, не механическими характеристиками клеточных стенок, а тургорным давлением слагающих ее клеток.

Опора на тургор эффективна только для участков побега небольшого размера, поддержание же над землей крупных частей тела растения требует значительно более мощной опоры. Такая опора создается на базе клеточных стенок путем увеличения их толщины и/или лиг-нификации. Это проявляется в развитии в стеблях одревесневающей паренхимы или специализированной механической ткани склеренхимы. У многих видов в осуществлении стеблями опорной функции существенную роль играют элементы ксилемы, а иногда и механические элементы флоэмы. Однако в стеблях покрытосеменных растений особые прочные ткани, как правило, не составляют сплошного массива, а представлены отдельными тяжами, составляющими в совокупности, по выражению В. Ф. Раздорского, «раздробленный каркас». Такое строение механических тканей имеет весьма большое значение. Во-первых, оно позволяет без существенного снижения прочностных характеристик стебля обходиться минимальным количеством механических тканей, на построение которых затрачиваются немалые количества пластических веществ и энергии. Во-вторых, именно «раздробленность» каркаса опорных тканей обеспечивает функционирование стебля не только как опорной колонны, но и как пружины изгиба. Последнее имеет принципиальное значение. Дело в том, что воздушная среда, не обеспечивая опоры надземным органам растений, в то же время является достаточно плотной для того, чтобы оказывать на растение существенные кратковременные (динамические) нагрузки при порывах ветра. Последние вызывают изгибание стеблей.

При изгибании стебля его элементы деформируются. Те из них, которые располагаются со стороны, в которую направлен изгиб, продольно сжимаются, а с противоположной стороны - растягиваются. Но вследствие того что клетки примерно на 90% состоят из малосжи-маемой жидкости, продольное сжатие клеток неизбежно будет вызывать их поперечное расширение. На противоположной стороне стебля клетки, напротив, будут растягиваться продольно и сжиматься поперечно. В результате в стебле при изгибании возникнет сложная картина продольных и поперечных напряжений. Эти напряжения гасятся вследствие деформации составляющих стебель клеток. Однако способность клеток деформироваться обратно пропорциональна жесткости клеточных стенок. Поэтому участки механических тканей, обычно состоящие из толстостенных клеток, малоспособны гасить возникающие в стебле напряжения и должны чередоваться с участками более мягких тканей, которые гасят появляющиеся при изгибании напряжения благодаря легкой деформируемости своих клеток. Чем более толсто- и жесткостойны клетки механических тканей, тем сильнее различаются их участки и прослойки «мягкой» ткани между ними.

Рассмотрим строение стеблей разного возраста яснотки белой.

Яснотка белая (яснотковые) - многолетний травянистый мезофит с прямостоячими побегами, населяющий опушки, кустарники, разнообразные сорные места внетропической зоны Евразии и Северной Америки.

Стебель четырехгранный, покрытый однослойной эпидермой. Субэпидермально в ребрах стебля проходят тяжи уголковой колленхимы. В гранях колленхима располагается под эпидермой тонким слоем в 1-3 клетки толщиной. Остальная часть коры занята основной паренхимой; эндодерма морфологически не выражена. Стела состоит из 4 крупных пучков, приуроченных к ребрам стебля и чередующихся с ними значительно более мелких пучков, проходящих по граням (обычно по каждой грани проходит по одному мелкому пучку, но иногда - по 2-3 пучка). В пучках и между ними развивается камбий, в базальных междоузлиях побега откладывающий между пучками внутрь несколько слоев одревесневающей паренхимы (рис. 77).

Сердцевинная паренхима в центре стебля, как правило, разрушается, давая начало сердцевинной полости (рис. 77).

Схемы поперечных срезов стебля в верхней

Рис. 77. Схемы поперечных срезов стебля в верхней (А) и нижней (В) частях побега яснотки белой, в.т. - вторичная одревесневшая непроводящая ткань, кб - камбий, кол - колленхима, кс - ксилема, к.п. - паренхима коры, пол - сердцевинная полость, с.п. - сердцевинная паренхима, фл - флоэма, э - эпидерма

Не все виды сухопутных растений используют для опоры надземных органов прочность тканей своего стебля. Многие покрытосеменные для размещения в надземном пространстве своих органов используют в качестве опоры тела других растений. При этом каждое такое растение закрепляется, как правило, на разных ветвях соседнего прямостоячего растения или на разных растениях. Так как при движениях воздуха, ударах дождевых капель и т. п. разные ветви одного растения, не говоря уже о разных растениях, колеблются с разными частотами и амплитудами, то стебли опирающихся па них растений должны обладать повышенной гибкостью. В противном случае они легко разрушались бы при колебаниях своих опор.

Рассмотрим строение стебля долихандры кошачий коготь (рис. 78).

Долихандра (бигиоииевые) - вечнозеленая деревянистая лиана, цепляющаяся посредством листовых усиков; населяет опушки лесов в тропической Америке.

Стебель цилиндрический, покрытый толстой перидермой. Под перидермой сохраняется паренхима коры. Флоэма состоит из чередующихся слоев твердого и мягкого луба. Она составляет сплошное кольцо вокруг ксилемы и четырьмя языками «внедряется» в кольцо ксилемы. Вследствие этого ксилема приобретает в поперечном сечении четырехлопастное очертание. Такая особенность проводящего цилиндра данного вида обусловлена тем, что после некоторого периода обычного функционирования кольца камбия четыре его сегмента перестают продуцировать ксилему и формируют только флоэму.

Сердцевина выполнена неодревесневающей паренхимой.

Схема поперечного среза стебля долихандры

Рис. 78. Схема поперечного среза стебля долихандры.

в - флоэмные волокна, кб - камбий, кс - ксилема, к - паренхима коры, л - луч, пд -перидерма, с - сердцевина, сое - сосуд, фл - флоэма

У некоторых видов покрытосеменных опорная функция становится единственной функцией стеблей некоторых побегов, утрачивая функцию проведения веществ. Такие побеги метаморфизируют в усики. Обычно каждый усик оказывается довольно эфемерным образованием и быстро отмирает, заменяясь более молодыми усиками, развивающимися на растущих неметаморфизировавших побегах. Характер функционирования усика предопределяет такие его свойства, как высокая гибкость и прочность на разрыв. Поэтому усики и морфологически, и анатомически существенно отличаются от стеблей типичных побегов.

Сравним строение однолетнего стебля и усика винограда культурного (рис. 79, 80).

Виноград (виноградовые) - листопадная деревянистая лиана, культивируемая в теплоумеренных и субтропических районах практически всего земного шара. Цепляется за опору посредством усиков по-беговой природы.

0.1 мы

Рис. 79. Схема поперечного среза стебля винограда.

в.т. - вторичная непроводящая одревесневшая ткань, гд - гиподерма, кб - камбий, кол - колленхима, кс - ксилема, к.п. - паренхима коры, с - сердцевина, скл - склеренхима, фл - флоэма, э - эпидерма

Однолетний стебель слаборебристый, цилиндрический, покрытый однослойной эпидермой, под которой находится слой гиподермы. Субгиподермально в ребрах располагаются продольные тяжи уголковой колленхимы. Остальную часть коры занимает паренхима. Центральный цилиндр сохраняет пучковое строение, несмотря на интенсивную деятельность камбиального кольца. Проводящие пучки коллатеральные, с мощными склеренхимными «колпачками» снаружи от флоэмы. Между пучками камбий откладывает внутрь одревесневающую паренхиму, клетки которой, однако, остаются весьма тонкостенные. Самую внутреннюю часть стебля занимает широкая паренхимная сердцевина (рис. 79).

Схема поперечного среза усика винограда

Рис. 80. Схема поперечного среза усика винограда.

гд - гиподерма, ко - камбий, кол - колленхима, кс - ксилема, к.п. - паренхима коры; с - сердцевина, фл - флоэма, э - эпидерма

Усик цилиндрический, покрытый однослойной эпидермой, под которой находится один слой клеток гиподермы. Изнутри к нему примыкает многослойное широкое кольцо уголковой колленхимы, под которой располагается паренхима коры. Центральный цилиндр имеет пучковое строение. Коллатеральные пучки содержат немногочисленные очень узкопросветиые проводящие элементы; протофлоэма представлена волокнами с очень тонкими, едва одревесневающими стенками, на поперечных срезах слабоотличимыми от клеток флоэмной паренхимы. Деятельность камбия очень слабая, причем между пучками камбий зачастую вообще не развивается. Центр усика выполнен сердцевинной паренхимой (рис. 80).

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ   След >