Вторичное строение стебля. Переход ко вторичному строению проводящих тканей. Камбий

Развитие проводящей системы стебля может остановиться на возникновении пучков, состоящих из первичных флоэмы и ксилемы, на образование которых целиком расходуется прокамбий. Однако зачастую происходит переход к вторичному строению, который связан с появлением в стебле вторичной латеральной меристемы - камбия. Вначале он возникает в пучках из остатков сохранившегося между первичной флоэмой и ксилемой прокамбия. Камбий появляется здесь до завершения созревания первичной ксилемы. Пучки, в которых отсутствует камбий, получили название закрытых (рис. 14), в которых он есть - открытых (рис. 15, 16). Коллатеральные проводящие пучки могут быть как открытыми, так и закрытыми; биколлатеральные всегда открытые. Вслед за заложением в пучках камбий начинает закладываться между пучками из клеток межпучковой паренхимы (сердцевинных лучей), которые возобновляют деления, т. е. происходит реэмбрионизация уже дифференцированных клеток. В результате на поперечном срезе стебля можно видеть кольцо камбия, при объемной реконструкции - цилиндр.

Всрстсновидныс (ви) и лучевые (ли) инициали камбия

Рис. 18. Всрстсновидныс (ви) и лучевые (ли) инициали камбия

Камбий сложен двумя типами клеток: веретеновидными и лучевыми инициалями (рис. 18). Первые из них имеют вытянутую веретеновидную форму. В своей средней части они более или менее призматические, на концах - клиновидные. Их длина составляет у древесных двудольных при ширине 20-30 мкм 0,1-4,5 мм, у хвойных - 2-5 мм, но может достигать и больших значений, например 9 мм у секвойи. Клетки лучевых инициалей обладают слегка удлиненной или почти изодиаметрической формой.

Клетки функционирующего камбия делятся периклинально. Возникающие из них клетки откладываются то в сторону флоэмы, то в сторону ксилемы. В период повышенной активности камбия образуется широкая зона его производных, получившая название камбиальной. В ней только один слой клеток является собственно камбием. Ближайшие к нему производные, сохраняющие способность к периклинальным делениям, - материнские клетки ксилемы и флоэмы. Первые из них расположены внутрь от камбия, вторые - кнаружи. Ксилема и флоэма, возникающие из камбия, получили название вторичных. Их образование по всей длине камбиального кольца знаменует переход от пучкового к кольцевому расположению проводящих тканей, что видно на поперечном срезе стебля (рис. 19). В его объеме они имеют вид цилиндра. Цилиндр не сплошной и прерывается в зоне узлов, где возникают так называемые листовые щели. Чтобы понять, откуда они берутся, вернемся к пучковому строению стебля. Если сделать серию поперечных срезов над, через и под узлом, то окажется, что идущие сверху, от вышерасположенных листьев, пучки отклоняются в стороны от входящих в проводящую систему стебля пучков листа данного узла. Это происходит даже в том случае, если идущие сверху пучки будут сливаться с ними. При этом они могут дихотоми-ровать или отклоняться и лишь потом сливаться. В результате возникают более или менее широкие зоны паренхимы - листовые щели, или листовые лакуны. Число пучков листового следа и число лакун, в которые они входят, постоянны для вида.

Комбинация этих признаков характеризует строение узла (рис. 20,21). Для однодольных растений типичны, например, многопучковые мно-голакунные узлы. Двудольным свойствен, как правило, узел с небольшим числом пучков и лакун. У представителей данного класса встречаются однопучковый однолакунный, 2-пучковый однолакунный, 3-пучковый трехлакунный и другие типы узлов, в том числе и многопучковый многолакунный.

Переход от первичного ко вторичному строению стебля бузины

Рис. 19. Переход от первичного ко вторичному строению стебля бузины.

А, Б, В, Г, Д, Е - фазы развития стебля: 1 - промеристема стебля, 2 - туника, 3 - корпус, 4 - прокамбий, 5 - первичная ксилема, 6 - сердцевина, 7 - эпидермис, 8 - кора, 9 - склеренхима, 10 - паренхима, 11 - первичная флоэма, 12 - пучковый камбий, 13 - межпучковый камбий, 14 - пробка, 15 - феллоген, 16 - феллодерма, 17 - вторичная флоэма, 18 - вторичная ксилема, 19 - сердцевинные лучи

Схема эволюционного преобразования узла покрытосеменных растений

Рис. 20. Схема эволюционного преобразования узла покрытосеменных растений.

1 - однолакунный узел с двумя следами, 2 - однолакунный узел со слившимися вместе двумя следами, 3 - трсхлакунный узел с тремя следами, средний из которых двойной, 4 -многолакунный узел с семью следами, 5 - однолакунный узел с тремя следами из одного прорыва, 6 - однолакунный узел с пятью следами из одного прорыва, 7 - однолакунный узел с одним большим следом, образовавшимся в результате слияния пяти или семи следов

Схематическое изображение следов и прорывов листьев и ветвей

Рис. 21. Схематическое изображение следов и прорывов листьев и ветвей.

А, Б, И - продольные разрезы отрезка стебля, Г, Д, Е, 3 - поперечные разрезы стебля на разных высотах, В, Ж - вид в перспективе отрезка стебля, а-а, б-б, в-в, г-г - уровни поперечного сечения стебля, 1 - листовой прорыв, 2 - листовой след, 3 - прорыв ветвления, 4 - след ветвления, 5 - луб, 6 - древесина, 7 - ксилема следа, 8 - сердцевина

Листовые щели особенно отчетливо видны при образовании цилиндра проводящих тканей. Дело в том, что щели не зарастают при живом листе. Поэтому на поперечном срезе стебля они выглядят как разрывы цилиндра (рис. 21). Заложение камбия в щели происходит после опадения листа. Камбий появляется вдоль краев щели и распространяется к ее середине. Постепенно щель закрывается. Если она широкая, то может пройти более двух лет до заложения камбия по всей ширине щели.

Рассмотрим состав вторичных проводящих тканей и связь их элементов с разными инициалями камбия. Но сначала отметим, что для полной характеристики всего массива вторичных тканей используют три типа срезов: поперечный - срез, перпендикулярный продольной оси органа; радиальный - продольный срез, проведенный в радиальной плоскости осевого органа; тангентальний - продольный срез, параллельный радиальному.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ   След >