Переход от первичного строения корня ко вторичному у двудольных растений

Описанное выше внутреннее анатомическое строение тканей дифференцировалось из производных клеток первичной верхушечной меристемы. У растений из класса однодольные первичное анатомическое строение корня сохраняется в течение всей его жизни.

У растений класса двудольные обычен переход от первичного строения ко вторичному благодаря заложению и последующей работе вторичных боковых меристем - камбия и феллогена (рис. 5). Этот процесс начинается с того, что паренхимные клетки радиального пучка, находящиеся между проводящими элементами флоэмы и ксилемы, начинают делиться. Они дают начало камбию. При возникновении клетки вторичной меристемы располагаются в виде дуг («большие дуги»), что хорошо видно на поперечном срезе корня. Сколько лучей ксилемы, столько формируется и камбиальных дуг. Выпуклый участок каждой из них направлен к центру пучка, а концы дуг ориентированы к периферии, в сторону перицикла. Клетки последнего на участке между концами двух соседних дуг (над лучами первичной ксилемы) делятся и откладывают вовнутрь от себя клетки, которые преобразуются в камбий («малые дуги»). Камбиальные участки перицикличе-ского происхождения соединяют отдельные дуги в непрерывный слой. Клетки вторичной образовательной ткани делятся; между дочерними клетками возникают перегородки, параллельные поверхности корня. При этом камбиальные инициали формируют клетки к периферии и к центру; в последнем случае их обычно больше. Наружные производные клетки дифференцируются в элементы наружной вторичной флоэмы, а внутренние - в элементы вторичной ксилемы. Вторичная флоэма и вторичная ксилема оказываются расположенными друг против друга. Объем вторичной ксилемы превосходит таковой у вторичной флоэмы.

Участок камбия перициклического происхождения продуцирует клетки, которые дифференцируются в паренхиму первичных лубодревесных лучей. Они являются продолжением в радиальном направлении лучей первичной ксилемы. Вначале «перицикличе-ский камбий» работает в более замедленном темпе по сравнению с тем участком вторичной менистемы, который возник из паренхимных клеток радиального пучка. Кроме того, как сказано выше, больше клеток откладывается к центру. В результате более замедленной работы «перициклического камбия» и большего отложения клеток в систему вторичной ксилемы по сравнению с вторичной флоэмой извилистый слой меристемы принимает вид окружности или цилиндра по всей длине корня, где осуществляется вторичное утолщение.

Переход от первичного строения корня ко вторичному

Рис. 5. Переход от первичного строения корня ко вторичному. 1 - первичная флоэма, 2 - первичная ксилема, 3 - камбий, 4 - перицикл, 5 - эндодерма, 6 - мезодерма, 7 - ризодерма, 8 - экзодерма, 9 - вторичная ксилема, 10 - вторичная флоэма, 11 - вторичная кора, 12 - феллоген, 13 - феллема

Благодаря работе камбия разрастается в диаметре центральный цилиндр. Под давлением его со стороны вторичных проводящих тканей первичная флоэма облитерируется (облитерация - сплющивание клеток и тканей, приводящее к исчезновению внутриклеточных и межклеточных полостей). Первичная кора, окружающая центральный цилиндр, при растяжении в тангентальном направлении слагающих ее клеток и делении отдельных из них может сохраняться более или менее длительное время, которое определяется прежде всего интенсивностью разрастания центрального цилиндра. При значительном увеличении его диаметра кора растрескивается и слущивается.

К этому времени клетки перицикла поделились, отделив к периферии слой клеток, который преобразовался в феллоген, или пробковый камбий. В результате его работы начала формироваться вторичная покровная ткань - перидерма. Строение корня, возникшее в результате деления камбия и феллогена или только камбия, получило название вторичного строения (рис. 6), хотя наряду с тканями вторичного происхождения в корне сохраняются и некоторые первичные ткани.

Поперечный срез корня тыквы (вторичное строение)

Рис. 6. Поперечный срез корня тыквы (вторичное строение): 1 - первичная ксилема;

2 - вторичная ксилема; 3 - камбий; 4 - вторичная флоэма; 5 - первичный лубодревесный луч; 6 - пробка; 7 - паренхима вторичной коры

У многолетних корней может значительно увеличиваться объем вторичной флоэмы и особенно - вторичной ксилемы. Проводящие ткани в радиальном направлении пересекаются не только первичными, но и вторичными лубодревесными лучами, начало которым дают лучевые инициали камбия. Помимо перидермы в более глубоких слоях вторичной коры закладывается новый феллоген и формируется новая перидерма. Серия следующих друг за другом перидерм и заключенные между ними участки отмерших клеток флоэмы вместе образуют корку. Старые перидермы, находящиеся по периферии корня, слущиваются.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ   След >