Анатомия листа и условия освещенности

Структурные особенности анатомии листьев разных видов растений, связанных с приспособлениями к условиям освещенности, очень трудно выделить в «чистом виде». Так гелиоморфные признаки всегда сочетаются с ксероморфными, поскольку в условиях яркого освещения у растений вследствие перегрева появляется дефицит воды и необходимость снижения процессов транспирации. Погруженные листья водных растений приобретают сциоморфную структуру, обусловленную поглощением света водой. В анатомическом строении листьев приспособления к особенностям светового режима по сравнению с адаптациями к другим факторам среды отражаются обычно нагляднее у мезофитов.

Свет необходим для процесса фотосинтеза и является для фототрофов единственным источником энергии для образования органических веществ, поэтому интенсивность света и возможность его эффективного улавливания важны для растений. С другой стороны, свет вызывает фотохимическую реакцию окисления гликолата, одного из промежуточных веществ цикла Кальвина. Этот процесс получил название «фотодыхание», так как конечным его продуктом является углекислый газ. В отличие от процесса дыхания при «фотодыхании» энергия не запасается, но происходят потери ассимилированного в ходе фотосинтеза углерода. При этом при увеличении освещенности потери ассимилянтов вследствие фотодыхания возрастают значительно быстрее, чем происходит их прирост в процессе фотосинтеза в тех же условиях. Таким образом, растения должны иметь приспособления как к наиболее полному поглощению света, так и к защите от его избытка. Большая роль в этом принадлежит подвижности хлоропластов, благодаря чему они могут по-разному экспонироваться лучам, падающим на растение.

В таких рядах приповерхностные хлоропласты затеняют более внутренние, которые, таким образом, оказываются в условиях меньшей яркости света, благодаря чему в них фотосинтетическая ассимиляция углерода преобладает над его диссимиляцией в ходе фотодыхания.

В листьях тропических гелиофитов, обитающих в условиях очень сильной освещенности вследствие высокого стояния солнца над горизонтом, встречаются дополнительные структуры для ослабления света, проникающего к хлоропластам. Листья таких видов часто имеют блестящую, глянцевую верхнюю поверхность, интенсивно отражающую падающий на нее свет. У многих видов отражение света усиливает и специализированная водоносная ткань, представляющая собой производное эпидермы или субэпидермалыюй ткани (гиподермы).

Листья гелиофитов обычно мельче, но толще, чем у сциофитов, и различаются по своему положению в пространстве. Листья гелиофитов обычно ориентированы вертикально или под большим углом к горизонту. В результате на них падают лишь скользящие лучи высоко стоящего солнца. У сциофитов листья занимают горизонтальное положение, часто выражена листовая мозаика. Это обеспечивает максимальное поступление к ним рассеянного солнечного света, проникающего сквозь полог крон. У ряда видов положение листьев может меняться в зависимости от интенсивности светового потока.

Эпидерма листьев гелиофитов сложена мелкими, лишенными хлоропластов клетками, имеющими утолщенные наружные стенки, с хорошо развитой кутикулой и восковым налетом. У ряда видов клетки эпидермы содержат отложения кристаллов оксалата кальция и кремнезема, играющие роль экрана для солнечного света (у растений меловых отложений, у липы при избытке освещения). У некоторых представителей, например у олеандра, анабазиса и др., эпидерма состоит из нескольких слоев клеток (рис. 51). Многослойная эпидерма образуется благодаря делению клеток протодермы и их производных параллельно поверхности. В эпидерме гелиофитов высокое число устьиц на единицу площади, устьица часто погруженные. Листовая пластинка с густой сетью жилок, с хорошо развитыми механическими тканями. Клетки мезофилла также мельче, палисадная паренхима хорошо развита (рис. 52), двухслойная или многослойная (у некоторых саванных растений Западной Африки может быть до 10 слоев столбчатой ткани). Нередко столбчатый мезофилл развит под верхней и нижней эпидермой. У части видов развита гиподерма (рис. 51, 52). Последняя, как и эпидерма, выполняет экранирующую функцию, защищая хлоренхиму от яркого света.

Многослойная эпидерма анабазиса безлистного

Рис. 51. Многослойная эпидерма анабазиса безлистного.

Фрагмент поперечного среза листа. 1 - кутикула, 2 - эпидерма, 3 - гиподерма, 4 - хлоренхима, 5 - нижняя эпидерма с хлоропластами, 6 - погруженные устьица

Оптический аппарат гелиофитов развит лучше, чем у сциофитов, приспособлен к более полному поглощению света. Хлоропласты мелкие, многочисленные (до 200 и более на клетку), имеют хорошо развитую гранальную структуру. Они расположены вдоль продольных стенок, при интенсивном освещении ребром к падающему свету, что позволяет экранировать хлоропласты от слишком яркого света. Необходимость располагать хлоропласты вертикальными рядами обусловливает большую толщину листовых пластинок и форму клеток палисадного мезофилла.

Фрагменты поперечных срезов листьев гелиофитов

Рис. 52. Фрагменты поперечных срезов листьев гелиофитов.

А. Лист фикуса Б. Лист песчаной акации. В. Лист иссопа мелового. 1 - верхняя эпидерма, 2 - гиподерма, 3 - цистолит, 4 - столбчатая хлоренхима, 5 - губчатая хлоренхима, 6 - ксилема, 7 - флоэма, 8 - склеренхима, 9 - нижняя эпидерма, 10 - устьичный аппарат, 11 - хлоропласты (показаны не во всех клетках), 12 - обкладка пучка

Клетки эпидермы сциофитов крупнее, но с более тонкими наружными стенками и тонкой кутикулой, часто содержат хлоропласты. Она пропускает до 98% достигающего ее поверхности света. Клетки мезофилла также крупнее, чем у гелиофитов, палисадная паренхима однослойная или имеет нетипичное строение и состоит не из цилиндрических, а из трапециевидных клеток (рис. 53). Зачастую в хлоренхиме отсутствует четкая дифференциация на палисадную и губчатую ткани. В последнем случае мезофилл нередко составлен более или менее вытянутыми в плоскости пластинки клетками. Площадь жилок вдвое меньше, чем у листьев гелиофитов, число устьиц на единицу площади меньше. Хлоропласты крупные, но число их в клетках невелико, их положение в клетке обеспечивает максимальное освещение каждого из них.

Фрагменты поперечных срезов листьев факультативных сциофитов

Рис. 53. Фрагменты поперечных срезов листьев факультативных сциофитов.

А. Лист черники. Б. Лист брусники. 1 - кутикула, 2 - верхняя эпидерма, 3 - палисадная хлоренхима, 4 - губчатая хлоренхима, 5 - хлоропласты (показаны не во всех клетках), 6 - нижняя эпидерма

У гелиофитов количество хлорофилла составляет 1,5-3 мг на 1 г листа, у сциофитов хлорофилла значительно больше - 4-6 (иногда 7-8 мг) на 1 г. Этим обусловлена более темная окраска листьев последних. При этом соотношение Хл «а» и Хл «в» у гелиофитов выше, чем у сциофитов, и равно примерно 5 : 1 (у сциофитов 3 : 2). Этим объясняется высокая фотосинтетическая способность гелиофитов. Интенсивность фотосинтеза у них достигает максимума при полном солнечном освещении.

Облигатными сцио- или гелиофитами являются относительно немногие виды покрытосеменных растений. Огромное же большинство цветковых растений способно нормально развиваться в широком диапазоне освещенности, являясь факультативными сциофитами. Соответственно с условиями освещенности у растений одного вида может варьировать анатомическое строение листьев. Теневые и световые листья встречаются у особей одного вида, произрастающих в разных экотопах и на разных побегах одного растения (рис. 54). Различия могут проявляться и на разных стадиях онтогенеза: молодые, формирующиеся листья имеют структуру, сходную с теневой, которая с возрастом может заменяться типичной световой структурой (рис. 54).

Внутривидовое разнообразие анатомической структуры листьев

Рис. 54. Внутривидовое разнообразие анатомической структуры листьев.

А. Фрагменты поперечных срезов световых (1, 2) и теневого (3) листа герани.

Б. Молодой лист эвкалипта (сравнить с рис. 3). 1 - столбчатый мезофилл, 2 - губчатый мезофилл, 3 - друза

У деревьев и кустарников листья, развивающиеся по периферии кроны, как правило, имеют более гелиоморфную (и одновременно ксероморфную) структуру, чем листья нижней и внутренней ее части. Эта особенность строения разных листьев на одном растении получила название закона Заленского.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ   След >