АНАТОМИЯ ЛИСТА

Лист - уплощенный боковой орган растений, имеющий билатеральную симметрию. Вместе со стеблем, на котором расположен, лист составляет единую структурную систему - побег. В отличие от последнего лист имеет ограниченную способность к верхушечному росту. После дифференциации клеток меристемы в постоянные ткани лист нарастает за счет интеркалярной меристемы основания листа. У большинства растений деятельность этой меристемы быстро заканчивается и лишь у немногих (таких, как кливия, амариллис) продолжается достаточно долго.

Основные функции листа - фотосинтез, транспирация и дыхание -хорошо отражаются в его анатомическом строении. Типичный ассимилирующий лист покрыт покровной тканью, под которой располагается основная ткань мякоти листа - мезофилл, пронизанный проводящими пучками (рис. 37).

Схема анатомического строения типичного ассимилирующего листа

Рис. 37. Схема анатомического строения типичного ассимилирующего листа. Лист камелии в поперечном разрезе. 1 - верхний эпидермис; 2 - столбчатый мезофилл; 3 - губчатый мезофилл; 4 - нижний эпидермис; 5 - устьице; 6 - склеренхима; 7 - ксилема; 8 - флоэма;

9 - проводящий пучок; 10 - обкладка пучка

Покровная ткань листа представлена однослойной эпидермой. В редких случаях в процессе развития клетки эпидермы делятся пе-риклинально (параллельно поверхности) и эпидерма становится многослойной. Такая многослойная эпидерма встречается, например, у олеандра (рис. 51, 60). У листьев с широкими листовыми пластинками основные клетки эпидермы обычно многоугольные с ровными или извилистыми, особенно на нижней стороне, боковыми (антиклинальными) стенками, устьица обычно расположены диффузно. У линейных и продолговатых листьев основные клетки вытянуты вдоль оси листа, устьица располагаются продольными рядами. Устьичные клетки могут располагаться на одном уровне с основными клетками либо быть немного приподнятыми, либо немного погруженными. По расположению устьиц выделяют:

  • • амфистоматические (греч. amphi - с обоих сторон, stoma - рот, устье) листовые пластинки - устьица встречаются с обоих сторон листовой пластинки на верхнем и нижнем эпидермисе;
  • • гипостоматические (греч. hypo - внизу) листовые пластинки -устьица расположены только на нижней стороне (нижнем эпидермисе);
  • • эпистоматические (греч. ері - сверху, над) листовые пластинки -устьица расположены только на верхней стороне (верхнем эпидермисе).

Число устьиц на единицу поверхности (1 мм2) зависит как от вида, так и от условий внешней среды и варьирует в широких пределах, в среднем от 40 до 400.

Все пространство между верхней и нижней эпидермой, помимо проводящих и механических тканей, занимает мезофилл, представленный в типичном случае хлоренхимой - фотосинтезирующей тканью (рис. 37). У многих папоротников и некоторых покрытосеменных, особенно однодольных, мезофилл большей частью однородный, состоящий из более или менее одинаковых клеток с межклетниками (рис. 38). У некоторых растений (борец, ветреница, бузина) слой мезофилла, расположенный под верхней эпидермой, состоит из дланевид-ных клеток. Внешние стенки этих клеток имеют глубоковдающиеся внутрь складки.

У большинства покрытосеменных мезофилл (хлоренхима) дифференцирован на два типа - столбчатый (палисадный) и губчатый, которые различаются по форме и размерам клеток и величине межклетников. Клетки столбчатого мезофилла вытянуты перпендикулярно поверхности листовой пластинки и располагаются в один или несколько слоев обычно под верхней эпидермой (рис. 37). Палисадная хлоренхима содержит в 3-5 раз больше хлоропластов, чем губчатая (3/4—4/5 от общего числа в листе), а вытянутая форма клеток, находящихся под верхней эпидермой, облегчает проникновение света на всю глубину ткани. Это позволяет рассматривать столбчатый мезофилл в качестве основной ассимиляционной ткани.

Продольный срез фрагмента листа хлорофитума

Рис. 38. Продольный срез фрагмента листа хлорофитума.

1 - кутикула, 2 - верхняя эпидерма, 3 - клетки мезофилла, 4 - проводящий пучок, 5 - межклетники, 6 - нижняя эпидерма, 7 - устьичный комплекс

Клетки губчатого мезофилла округлые или вытянуты в плоскости пластинки, зачастую с многочисленными выростами, рыхло расположенные, с множеством межклетников, связанных через устьица в нижней эпидерме с внешней средой. Основная функция губчатого мезофилла - газообмен, важную роль он играет и в транспорте веществ. В губчатом мезофилле могут располагаться лизигенные вместилища с эфирными маслами, например у лимона, апельсина, эвкалипта, а также млечники (рис. 39).

Иногда между столбчатым и губчатым мезофиллом наблюдается слой собирательных клеток, участвующих в отведении продуктов фотосинтеза. Собирательные клетки имеют воронковидную форму, их широкие стенки примыкают к нескольким столбчатым клеткам, а узкие - к губчатым клеткам.

Фрагмент поперечного среза листа эвкалипта прутовидного

Рис. 39. Фрагмент поперечного среза листа эвкалипта прутовидного.

  • 1 - верхняя эпидерма; 2 - палисадная хлоренхима; 3 - губчатая хлоренхима; 4 - проводящий пучок; 5 - нижняя эпидерма; 6 - пробковое пятно; 7 - эфирно-масличное вместилище;
  • 8 - колленхима

Листья, столбчатый мезофилл которых расположен под верхний эпидермой, а губчатый под нижней, получили название бифациальные (лат. hi - двойной, facies - поверхность), или дорсовентральные (лат. dorsum - спина и venter - живот). Такое расположение двух типов мезофилла, характерное для многих двудольных, обуславливает разность в окраске верхней и нижней стороны листа. В листьях, ориентированных параллельно направлению солнечных лучей, столбчатый мезофилл расположен с обеих сторон листовой пластинки (рис. 40). Такие листья называются изолатеральные (гр. isos - равный, лат. lateralis -боковой), например листья эвкалипта, гладиолуса, ириса, нарцисса. Иногда мезофилл представлен только клетками столбчатой ткани, тогда говорят о изопалисадных листьях (например, листья фисташки) (рис. 40). В цилиндрических или трубчатых листьях, например листьях лука, столбчатый мезофилл расположен под всей поверхностью эпидермы. Такие листья называются унифициальные.

Мезофилл пронизан жилками, представляющими собой пучки проводящих тканей из первичной ксилемы и флоэмы. По расположению, соотношению и степени выраженности средней и боковых жилок выделяют разные типы жилкования. Если жилки не связаны между собой и слепо заканчиваются близ края листовой пластинки, говорят об открытом жилковании (папоротники). Если между боковыми жилками возникают анастомозы, говорят о закрытом жилковании. У покрытосеменных растений различают сетчатое и параллельное жилкование.

Поперечные срезы фрагментов листьев с различными типами и расположением мезофилла. А. Лист дуба черешчатого (бифациальный). Б. Лист фисташки (изополисадный)

Рис. 40. Поперечные срезы фрагментов листьев с различными типами и расположением мезофилла. А. Лист дуба черешчатого (бифациальный). Б. Лист фисташки (изополисадный).

В. Лист ириса болотного (изолатеральный). 1 - верхняя эпидерма; 2 - нижняя эпидерма;

  • 3 - устьица; 4 - столбчатый мезофилл; 4А - губчатый мезофилл,
  • 5 - воздухоносная полость; 6 - склеренхима; 7 - флоэма; 8 - ксилема, 9 - хлоропласты (показаны не во всех клетках)

При сетчатом жилковании хорошо выражена главная жилка, боковые жилки, ветвясь и соединяясь ответвлениями, образуют сеть. Участки мезофилла, ограниченные мельчайшими ячейками такой сети, получили название ареол. Часть жилок слепо заканчивается в мезофилле. Густота жилкования варьирует в широких пределах. Например, у древесных двудольных различных природных зон она колеблется от 150 до 1900 мм/см2, составляя в среднем более 800 мм/см2. При сетчатом жилковании возможны различные варианты размещения жилок на листовой пластинке. В одном случае выделяется одна крупная главная (средняя) жилка, идущая от основания пластинки до ее верхушки, от нее отходят в стороны более мелкие боковые жилки. Такое жилкование называют перистым (ива, дуб, ольха). В другом случае может быть выражено сразу несколько равноценных крупных жилок, которые расходятся от основания пластинки к ее краям. Такое жилкование называют пальчатое (клен, виноград, манжетка). У разных видов неодинаково и расположение жилок по периферии пластинки. Жилки могут доходить до ее края (перисто-краевое и пальчато-краевое жилкование), а могут, не доходя до края пластинки, петлевидно изгибаться и соединяться с вышерасположенными боковыми жилками, которые, в свою очередь, также петлевидно изгибаются и т. д. (перисто-петлевидное и пальчато-петлевидное жилкование) (рис. 41).

Типы жилкования

Рис. 41. Типы жилкования.

А - перисто-краевое, Б - перисто-петлевое, В - пальчато-краевое, Г - пальчато-петлевое, Д - дуговое, Е - параллельное, Ж - дихотомическое, 3 - перисто-сетчатое

При параллельном жилковании, характерном для листьев однодольных растений, жилки располагаются параллельно друг другу вдоль всей пластинки, сходясь на ее верхушке и образуя между собой пере мычки - анастомозы. Такое положение жилок свойственно линейным листьям, т. е. листьям, длина пластинки которых во много раз превышает ширину, а ее края практически на всем протяжении параллельны, как у многих злаков (рис. 41). В широких листьях однодольных жилки, идущие от основания пластинки, дуговидно изгибаются перед тем как слиться на ее верхушке. Такой тип жилкования назван дуговидным (ландыш, купена) (рис. 41).

Двудольные и однодольные растения нестрого разграничены по типу жилкования. Дуговидное жилкование встречается у двудольных (подорожник, козлобородник), сетчатое - у однодольных (ароидные, орхидные).

Поперечный срез листа кукурузы в области крупного проводящего пучка

Рис. 42. Поперечный срез листа кукурузы в области крупного проводящего пучка.

  • 1 - кутикула, 2 - верхняя эпидерма, 3 - склеренхима, 4 - клетки мезофилла,
  • 5 - хлоропласты, 6 - клетки обкладки, 7 - ксилема, 8 - флоэма, 9 - нижняя эпидерма,
  • 10 - воздушная полость

Центральные жилки листа содержат флоэму и ксилему (рис. 42) и связаны с проводящей системой стебля. Если проводящие пучки в стебле, являющиеся листовыми следами, относятся к коллатеральному типу, то и жилки листа имеют коллатеральное строение. Ксилема располагается с верхней (адаксиальной) стороны листовой пластинки, флоэма -с нижней (абаксиальной). Проводящие пучки в листьях большинства семенных растений коллатеральные, закрытые. Если же пучки стебля биколлатеральные, то с верхней стороны крупных жилок формируется флоэма. Биколлатеральные пучки встречаются в листьях редко. В крупных жилках, особенно у долгоживущих листьев, помимо первичных, может образовываться и небольшое количество вторичных проводящих тканей.

Мелкие жилки проходят по самой толще мезофилла, образуя между крупными жилками густоразветвленную сеть. Если они располагаются в средней части мезофилла, обычно под палисадной хлоренхимой, то находятся в верхнем слое губчатой паренхимы. В окончаниях мелких жилок ксилема и флоэма обычно представлены в равной мере. Это характерно, например, для многих растений умеренной зоны. У растений, произрастающих в засушливых условиях, способных к интенсивной транспирации, в самых мелких жилках нередко присутствует только ксилема. Напротив, у видов с пониженной транспирацией в этой части проводящей системы листа редуцирована ксилема и развита флоэма.

Боковые жилки различаются строением. Самые крупные боковые жилки сходны с пучками средней жилки. Самые мелкие имеют лишь несколько трахиальных и ситовидных элементов и крупные сопровождающие клетки. Ксилема состоит преимущественно из элементов со спирально утолщенными оболочками, чаще всего трахеид. Их число постепенно уменьшается к окончанию проводящего пучка. Иногда на конце пучка расположены гидроциты - крупные паренхимные клетки с сетчатым, спиральным или другим типом утолщения клеточной стенки.

Различна и функциональная нагрузка, выполняемая жилками разного порядка в пределах пластинки. Так, продукты фотосинтеза аккумулируют только жилки 3-5-го порядка. При этом на долю мелких жилок приходится до 95% общей протяженности жилок листа. Более крупные жилки низких порядков выполняют проводящую и опорную функции.

Мелкие проводящие пучки окружены плотно сомкнутыми тонкостенными паренхимными клетками, вытянутыми вдоль пучка, - об-'ll кладкой пучков, т. е. проводящие ткани непосредственно не граничат с межклетниками. Обкладки пучков в листьях двудольных обычно состоят из клеток, удлиненных в направлении, параллельном ходу пучка, и имеют такие же тонкие оболочки, как и оболочка примыкающих к ним клеток мезофилла (рис. 43). Клетки обкладки иногда содержат такое же количество хлоропластов, как и окружающие их клетки хлоренхимы (рис. 43, В-Д). В других случаях в них отмечаются единичные хлоропласты или они отсутствуют вовсе (рис. 43, Е-3). Отдельные клетки обкладки могут содержать кристаллы. Обкладки простираются до окончания жилок и полностью окружают конечные трахеиды (рис. 43, Б). Вероятно, клетки обкладки выполняют функцию промежуточного накопления сахаров перед их поступлением во флоэму, участвуют в организации транспортных потоков, увеличивают поверхность контактов между мезофиллом и проводящими элементами.

Строение мелких жилок листа двудольных

Рис. 43. Строение мелких жилок листа двудольных. Поперечный и продольный тангентальный разрезы мелкой жилки листа. А, Б. Виноград. Окончания жилок состоят из трахеид, окруженных клетками обкладки. В, Г. Поперечный разрез мелкой жилки листа хмеля. Одна жилка содержит трахеиды, ситовидные элементы и некоторое количество паренхимных клеток, другая - лишь одну трахеиду. Д. Поперечный разрез мелкой жилки листа табака. Е-3. Поперечные разрезы мелкой жилки листа сливы. 1 - трахеиды, 2 - ситовидные элементы

У многих двудольных тяжи клеток, сходных с клетками обкладки пучков, тянутся от обкладки по направлению к одному или к обоим эпидермисам, причем некоторые из них заканчиваются в мезофилле, другие же достигают эпидермиса. Если обкладки пучков и их продолжения связаны с проведением веществ, их наличие существенно увеличивает область контакта между мезофиллом и проводящими клетками.

Наиболее распространены обкладки пучков, состоящие из паренхимных клеток, однако у некоторых двудольных различные по размерам пучки окружены склеренхимой (винтеровые, меластомовые). У некоторых представителей семейства винтеровые склеренхима облекает даже конечные ответвления жилок.

В листьях однодольных также встречаются обкладки пучков. Они лучше всего изучены у злаков. Листья злаков имеют два типа обкладок: 1) паренхимные обкладки, состоящие из тонкостенных клеток с хлоропластами (рис. 44, Б-Д); 2) обкладки, состоящие из относительно толстостенных клеток, не содержащие хлоропластов (рис. 44, А). Второй тип обкладок называют местомными, так как термин «местом» ранее использовался для обозначения проводящих элементов пучка. Если местомная обкладка имеется, она располагается в непосредственном соседстве с проводящей тканью, а с наружной ее стороны находится вторая обкладка, состоящая из тонкостенных клеток, содержащих хлоропласты.

Плотная сеть жилок в сочетании с эпидермой, покрытой кутикулой, предохраняют пластинку листа от разрывов под действием ветра или дождя. В ее состав входят также механические ткани. Крупные жилки часто выступают с нижней стороны пластинки, играя роль ребер жесткости. В этих выступах, под эпидермой, обычно формируются тяжи колленхимы напротив средней жилки и наиболее крупных проводящих пучков. Колленхима встречается только у двудольных растений. Помимо этого, крупные жилки нередко сопровождаются волокнами склеренхимы. Они могут располагаться как под флоэмой, так и над ксилемой, а у ряда растений, особенно из однодольных, окружают проводящие ткани, формируя механическую обкладку (рис. 45). Пучки с обкладкой получили название сосудисто-волокнистых. У ряда растений, в частности гнетума, волокна в пластинке формируются вне связи с жилками и располагаются без видимого порядка. У некоторых растений (ирис, синеголовник) тяжи склеренхимы располагаются по краю листовой пластинки, под эпидермой или немного глубже. В мезофилле разных растений (чай, камелия) развиваются склереиды, служащие опорой для его клеток (рис. 46). Для наглядности можно сравнить жилки и механические ткани с арматурой, предотвращающей разрывы пластики; тургоризироваиные клетки мезофилла - с заполнителем между элементами арматуры, препятствующим сдавливанию; клетки эпидермы - с внешней обвязкой, повышающей общую прочность конструкции.

Небольшие проводящие пучки в листьях злаков

Рис. 44. Небольшие проводящие пучки в листьях злаков.

А. Продольный пучок на поперечном разрезе листа пшеницы. Б. Два продольных пучка, связанных поперечно расположенным пучком на поперечном разрезе листа кукурузы.

В. Один из мельчайших продольных пучков кукурузы. Г, Д. Поперечные анастомозы у кукурузы. 1 - наружная обкладка пучка; 2 - внутренняя, или местомная, обкладка пучка; 3 - трахеальный элемент; 4 - ситовидные элементы; 5 - хлоропласты; 6 - клетка обкладки пучка

Механические обкладки проводящих пучков листа. А. Фрагмент поперечного среза листа юкки с механической обкладкой. 1 - склеренхимная обкладка пучка

Рис. 45. Механические обкладки проводящих пучков листа. А. Фрагмент поперечного среза листа юкки с механической обкладкой. 1 - склеренхимная обкладка пучка.

Б. Схема поперечного среза и фрагмент листа дазилириона (агавовые) со склеренхимными обкладками пучка, эп - эпидерма, скл - склеренхима, сл.т - слизистая ткань, хл.т - хлорофилоносная ткань, п.п - проводящий пучок, к - кутикула, к.сл - клеточные слои, п.кл - полость клетки, пу.п - подустьичная полость

Склереиды в листе чая. Фрагмент поперечного среза

Рис. 46. Склереиды в листе чая. Фрагмент поперечного среза

Строение черешка имеет много общего со строением стебля. Он покрыт эпидермой, под которой располагаются коровая часть черешка и комплекс проводящих тканей. По периферии флоэмы располагаются волокна склеренхимы, по краю коровой части - клетки колленхимы. В коровой и сердцевинной частях черешка у ряда видов образуются склереиды. В черешке, как и в крупных жилках пластинки, возможен вторичный рост, а также образование перидермы.

В состав мезофилла могут входить и другие ткани: гиподерма, ги-дреихима, аэренхима (см. экологическую анатомию листа). Гиподерма -ткань, расположенная под эпидермой, сложенная одним или несколькими слоями клеток, которые характеризуются сильной вакуолизацией и отсутствием или наличием небольшого числа хлоропластов. Может располагаться со стороны нижней, верхней или с двух сторон эпидермы. Гиподерма выполняет функцию запасания воды и защиты клеток хлоренхимы от сильной инсоляции. Гидренхима - водозапасающая ткань, сложенная, подобно гиподерме, сильно вакуолизированными клетками без сформированных хлоропластов, но занимающая в отличие от нее центральное положение в мезофилле. Аэренхима - воздухоносная ткань, характеризующаяся наличием системы сильно развитых межклетников, обычно имеющих вид воздухоносных полостей. Ее клетки могут содержать полноценные хлоропласты, но могут быть и лишены их. К этому необходимо добавить, что соотношение перечисленных тканей мезофилла варьирует в широких пределах.

Листья некоторых групп растений отличаются особенностями анатомического строения от типичных листьев. Две наиболее крупные группы представляют злаки и хвойные.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ   След >