Строение стебля в связи с особыми функциями

У всех цветковых растений стебли выполняют наряду с основными, типичными функциями опоры и проведения веществ такие и ряд других, дополнительных функций. Обычно осуществление таких функций очень слабо отражается в строении стебля. У некоторых же видов значение той или иной дополнительной функции резко возрастает и она переходит в разряд главных функций стебля. Возможно также и приобретение стеблем новой функции, ранее не присущей ему даже в качестве дополнительной. Во всех этих случаях структура стебля претерпевает определенные преобразования.

Особенности строения стеблей, выполняющих какие-либо особые функции, существенно зависят от того, как эти функции сочетаются с основными функциями стебля. Если типичные и особые функции стебля могут сочетаться, то происходит расширение функций стебля и некоторое, как правило, небольшое изменение его структуры при сохранении мономорфности побегов в пределах растения. Если же специальная функция по каким бы то ни было причинам несовместима с типичными функциями стебля, то происходит дифференциация побеговой системы таким образом, что часть побегов сохраняет прежнюю специализацию, а часть - преобразуется в соответствии с новой специализацией. У последних, следовательно, происходит смена функций. Необходимость дифференциации побегов вызвана тем, что для растения принципиально невозможно полностью отказаться от функций опоры и проведения веществ, присущих в типе стеблю покрытосеменных.

Стебли любого цветкового растения на определенных этапах своего развития способны к фотосинтезу благодаря наличию хлоропластов к клетках паренхимы коры. У подавляющего большинства видов покрытосеменных фотосинтез не имеет большого значения для жизни растения и крайне слабо отражается на их анатомии. Но у некоторых ксерофитов именно стебли становятся основными, а у ряда видов и единственными органами фотосинтеза. Соответственно этому функция фотосинтеза из состояния дополнительной переходит в состояние главной функции, что сопровождается более или менее глубокой перестройкой анатомии и морфологии стебля.

У стеблей, специализированных к функции фотосинтеза, развиваются многие анатомические черты, напоминающие строение листьев, в особенности мезофилла у сходных по экологии растений, у которых основными органами фотосинтеза остались листья. Наиболее полное сходство в анатомии между листьями и специализированными стеблями наблюдается тогда, когда фотосинтез становится единственной главной функцией стебля, а функции опоры и проведения веществ утрачивают значение. Такие высокоспециализированные стебли нередко утрачивают листья и сами уподобляются листьям морфологически и анатомически. Они получили название филлокладиев.

Сравним строение стебля скелетного побега и филлокладия у аспарагуса густоцветкового (рис. 86). Аспарагус густоцветковый - кустовидное растение с многолетними плетистыми побегами, несущими мелкие чешуевидные жесткие листья, в пазухе которых развиваются по 1-4 плоских линейных филлокладия.

Схемы поперечных срезов стебля скелетного побега

Рис. 86. Схемы поперечных срезов стебля скелетного побега (А) и филлокладия (В) аспарагуса густоцветкового, кс - ксилема, к.п. - паренхима коры, н.п. - неодревесневшая паренхима, пд - перидерма, о.и. - одревесневшая паренхима, од.п. - одревесневшая паренхима филлокладия, п.п. - проводящий пучок, скл - склеренхима, фл - флоэма, хл - хлоренхима, э - эпидерма

Стебель скелетного побега покрыт тонкой кутикулой и толстой однослойной эпидермой, клетки которой имеют утолщенные внешние стенки. Кора выполнена хлоренхимой из округлых в поперечном сечении клеток. Центральный цилиндр четко отделен от коры вследствие развития на его периферии кольца склеренхимы из одревесневающих толстостенных клеток (аналог перицикла двудольных растений). Среди склеренхимы кольцом располагаются мелкие закрытые коллатеральные проводящие пучки. Пучки такого же строения, но значительно более крупные, составляют внутреннее кольцо проводящих пучков под кольцом склеренхимы. Вокруг каждого из этих пучков развивается склеренхимная обкладка, клетки которой имеют тонкие одревесневшие стенки и мало отличаются от клеток межпучковой ткани. Все пространство между пучками внутреннего круга выполнено однотипными изодиаметрическими клетками с тонкими стенками. Периферические клетки этой ткани одревесневают, причем к центру стебля степень лигнификации постепенно уменьшается, так что сердцевина сложена полностью неодревесневшими клетками.

Филлокладий также покрыт тонкой кутикулой и толстой однослойной эпидермой. Эпидермальные клетки имеют толстые внешние стенки и тонкие внутренние и радиальные. В плане они имеют форму прямоугольников, сильно вытянутых вдоль филлокладия. Устьица располагаются полосой по «средней жилке» филлокладия на обеих его сторонах. Устьичные аппараты аномицитные.

С обеих сторон филлокладия под эпидермой располагается непрерывный слой палисадной хлоренхимы из мелких коротких, почти квадратных на поперечном срезе клеток с многочисленными крупными хлоропластами. По бокам от центрального цилиндра, между слоями палисадной хлоренхимы, находится рыхлая ткань из крупных клеток, сильно вытянутых перпендикулярно центральному цилиндру и содержащих малочисленные очень мелкие хлоропласты. Вероятно, эти клетки выполняют главным образом функцию передачи веществ между хлоренхимой и проводящими тканями центрального цилиндра.

Проводящая система филлокладия представлена только закрытыми коллатеральными пучками, которые в числе 2-3 погружены в массив из одревесневшей склеренхимы из толстостенных клеток. Этот массив со всех сторон окружен несколькими слоями одревесневающих, но тонкостенных клеток, которые возможно сопоставлять с перициклом.

У всех цветковых растений стебли в той или иной степени способны запасать воду и ассимиляты в паренхимных тканях, но у некоторых таксонов эти функции становятся главными функциями стебля.

Запасание ассимилятов сопряжено с сильной паренхиматизацией стебля, так как именно в амилопластах паренхимных клеток откладывается крахмал, у подавляющего большинства видов служащий запасным веществом. Однако крахмал непосредственно не может поступать от ассимилирующих органов в запасающую паренхиму стебля, поскольку по растению возможен транспорт только растворенных в воде низкомолекулярных ди- и моносахаров. Именно в этой форме углеводы и попадают в амилопласты клеток стеблевой паренхимы, где из них уже синтезируется крахмал. Синтез крахмала сопровождается выделением воды, эвакуируемой из запасающей ткани. При мобилизации запасенного крахмала он гидролизуется до соответствующих ди- и моносахаридов. Таким образом, иммобилизация и мобилизация сопряжены с интенсивным латеральным переносом воды между проводящими элементами ксилемы и запасающим тканями. По этой причине водопроводящие элементы в специализированных запасающих стеблях имеют «примитивное строение»: крупные участки неодревесневающей стенки, легкопроницаемые для воды.

Сравним строение стебля надземного побега и клубня у картофеля (рис. 87, 88). Картофель - травянистое растение с прямостоячими надземными побегами и подземными клубнями.

Надземный стебель покрыт однослойной эпидермой. К последней изнутри примыкает многослойная зона уголковой или рыхлой колленхимы. Под колленхимой располагается паренхима коры из округлых рыхло расположенных клеток. Внутренний слой ткани коры представлен крахмалоносным влагалищем, клетки которого располагаются плотно. Внутри от крахмалоносного влагалища находится прерывистый слой волокон, имеющих утолщенные, слабоодревесневшие стенки. Биколлатеральные проводящие пучки располагаются одним кольцом и сильно варьируют по ширине. Кольцевой камбий откладывает наружную флоэму по всему кольцу, а ксилему только в пучках. В результате в стеблях возникает сплошное кольцо наружной флоэмы, тогда как ксилема сохраняет расположение пучками. Между ксилемными участками соседних пучков камбий откладывает внутрь непроводящую ткань из одревесневающих тонкостенных клеток. Внутренняя флоэма «островками» располагается против участков ксилемы и отделена от последней паренхимой. По внутреннему краю «островков» внутренней флоэмы формируются такие же волокна, как и под крахмалоносным влагалищем. Сердцевинная паренхима в центре стебля разрушается, в результате чего образуется центральная полость (рис. 87).

Схема поперечного среза стебля надземного побега картофеля

Рис. 87. Схема поперечного среза стебля надземного побега картофеля.

в - волокно, в.фл. - внутренняя флоэма, кб - камбий, кол - колленхима, кс - ксилема, к.п. - паренхима коры, н.фл. - наружная флоэма, пол - полость, с.п. - сердцевинная паренхима, э - эпидерма, энд - эндодерма

Клубень покрыт тонкой перидермой и выполнен однородной паренхимой из изодиаметрических тонкостенных клеток, содержащих многочисленные крупные амилопласты, заполненные крахмалом. Граница между корой и центральным цилиндром не выражена. Проводящая система представлена мелкими закрытыми пучками, содержа щими по 1-2 сосуда и 1-3 ситовидных трубки. Пучки ветвятся и анастомозируют друг с другом, составляя трехмерную сеть проводящих тканей на периферии клубня, которая отмечает примерное положение границы между корой и центральным цилиндром (рис. 88).

Схема поперечного среза клубня картофеля

Рис. 88. Схема поперечного среза клубня картофеля.

кс - ксилема, к.п. - паренхима коры, п - основная паренхима, пд - перидерма, п.п. - проводящий пучок; фл - флоэма

Специализация стебля к запасанию воды также сопряжена с развитием в нем большого количества непроводящей ткани, сохраняющей воду. У высших растений вода накапливается и хранится в симпласте, то есть в живых клетках, удерживающих воду благодаря развивающейся в них высокой сосущей силе. Последняя создается разными способами, соответственно чему строение водозапасающей ткани сильно различается у разных видов.

У стеблевых суккулентов вода в клетках водозапасающей ткани сохраняется благодаря высокой сосущей силе клеточного сока, обеспечиваемой растворенными в нем низкомолекулярными веществами. Клетки водоносной ткани крупные, изодиаметрические, сильно вакуолизированные, с тонкими неодревесневающими стенками. Во многих клетках водоносной паренхимы накапливаются большие количества гидрофильных слизей, также способствующих удержанию клетками воды. Накопление воды в тканях стебля сочетается у стеблевых суккулентов с ее экономным расходованием на жизненные процессы. Поэтому интенсивность продольного транспорта по стеблям этих растений относительно низка. Напротив, латеральный перенос воды между проводящими и запасающими клетками значительно более интенсивен, чем в стеблях несуккулентных таксонов. Соответственно ксилема в суккулентных стеблях часто довольно скудная или содержащая крайне немного проводящих элементов, а составляющие ее проводящие элементы имеют «примитивное» строение: кольцевые или спиральные утолщения стенок трахеальных элементов, крупные лестничные поры, обеспечивающие интенсивный латеральный транспорт воды.

У некоторых ксерофитов высокая сосущая сила клеток стебля достигается преимущественно за счет упругой деформации клеточных стенок (точно так же, как это происходит в склероморфных листьях). Характерной особенностью таких видов является сильная склери-фикация ксилемы или всего центрального цилиндра. При этом их стебли приобретают большое сходство со стеблями ксероморфных видов, у которых склерификация стеблей обусловлена высоким натяжением водных нитей в трахеальных элементах. По-видимому, этим объясняется тот факт, что сильную склерификацию тканей стебля у ксерофитов до сих пор рассматривали только как приспособление к высокому натяжению водных нитей в трахеальных элементах, а не как структурную адаптацию к запасанию воды к стебле.

У ряда видов стебли части побегов преобразуются в защитные образования - колючки. В случаях далеко зашедшей специализации такие стебли никогда не несут листья и полностью утрачивают метамерное строение.

Рассмотрим строение двухлетней колючки боярышника (рис. 89).

Боярышник (розоцветные) - листопадное деревцо или кустарник разреженных лесов и кустарниковых зарослей теплоумеренных зон Евразии, нередко встречающееся в культуре.

Схема поперечного среза колючки боярышника

Рис. 89. Схема поперечного среза колючки боярышника.

кол - колленхима, кс - ксилема, к.п. - паренхима коры, л - луч, пд - перидерма, пмд - перимедуллярная зона, с - сердцевина, фл - флоэма, фл.в. - флоэмные волокна

Двухлетняя колючка покрыта перидермой, под которой сохраняется кора. Ее наружная зона представлена 2-3 слоями пластинчатой колленхимы, а внутренняя - паренхимой коры, частично отмершей и облитерированной. Под корой располагается тонкий слой флоэмы, также частично отмершей и облитерированной. Местами флоэма и паренхима коры разделены группами толстостенных волокон. Камбий функционирует один сезон и в двухлетней колючке уже не виден. Ксилема почти нацело состоит из толстостенных одревесневших волокон ли-бриформа; сосуды и тяжи продольной паренхимы крайне малочисленны. Многочисленные однорядные лучи в ксилеме сложены толстостенными одревесневающими клетками. Во флоэме лучи незаметны вследствие облитерации ткани. Сердцевина состоит из изодиаметри-ческих клеток с одревесневшими пористыми стенками. Более мелкие и более толстостенные клетки сердцевины, примыкающие к ксилеме, составляют широкую перимедуллярную зону.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ   След >