Анатомия листа и особенности субстрата

Особые условия произрастания складываются в местах с обедненными почвами (на песках, верховых болотах) или на почвах с повышенным содержанием каких-либо веществ (засоленных, меловых и т. д.). Если структура почвы в первую очередь влияет на особенности корневой системы, то содержание минеральных веществ отражается и на строении листьев. Растения, произрастающие на бедных минеральными солями почвах, относят к ксеро-морфным олиготрофам (от греч. олигос - малый, трофос - питание) вследствие проявления у них признаков, присущих некоторым группам ксерофитов. Особенно резко олиготрофные условия (нехватка минерального питания) выражены на верховых торфяных болотах. Часто на болотах, в первую очередь тундровых, и на холодных влажных почвах (в условиях вечной мерзлоты) сочетаются факторы бедности почвы и ее низкой температуры. Адаптационные особенности, связанные с произрастанием при пониженных температурах и олиготрофных почвах, так же как и приспособления к другим факторам, проявляются комплексно, в первую очередь сочетаются с приспособлениями к дефициту влаги. Растения холодных и бедных переувлажненных почв - психрофиты (греч. psychrds - холодный) - совмещают признаки ксерофитов и гигрофитов. К ним относятся такие растения, как водяника черная, багульник болотный, подбел многолистный, вереск обыкновенный, клюква болотная и др. Психрофиты имеют мелкие кожистые листья и развитую воздухоносную ткань. Для них характерны крупные межклетники в мезофилле и для части видов - крупные воздухоносные полости (рис. 68). Часто встречаются листья так называемого «эрикоидного» типа - мелкие, с сильно завернутыми на нижнюю сторону краями, с устьицами и опушением из кроющих и железистых волосков на нижней стороне (рис. 69). Верхняя эпидерма сложена клетками с толстыми наружными стенками, которые покрыты мощной кутикулой и восковым налетом, а также нередко содержат слизь. Более широкие листья (брусника) могут сворачиваться с наступлением засушливого периода. При погружении листа в воду в желобке на его нижней поверхности остается пузырек воздуха, который не удаляется даже встряхиванием. Устьица остаются сухими и могут транспирировать даже под водой.

Поперечный срез листа вереска

Рис. 68. Поперечный срез листа вереска.

1 - эпидерма, 2 - мезофилл, 3 - проводящий пучок, 4 - воздушная полость, 5 - кроющие трихомы

Поперечный срез листа багульника

Рис. 69. Поперечный срез листа багульника.

А. Схема. Б. Фрагмент среза, в.эп - верхняя эпидерма, к - кутикула, с.мзф - столбчатый мезофилл, г.мзф - губчатый мезофилл, п.п - проводящий пучок, с.ж - средняя жилка, кс -ксилема, фл - флоэма, мж - межклетник, в.п - воздушная полость, пу.п - подустьичная полость, н.эп - нижняя эпидерма, г.в - головчатые волоски

Присутствие у этих растений, живущих в условиях достаточного увлажнения, ксероморфных признаков говорит о наличии водного дефицита. Его часто связывают с «физиологической жаждой», вызванной не отсутствием воды, а ее недоступностью для растений из-за низкой температуры почвенного раствора и наличия в нем гуминовых кислот. Но некоторые исследования показали, что облик криофитов обусловлен азотной недостаточностью и низким содержанием других минеральных солей в болотных почвах. Если эвтрофные, низовые болота содержат 100-300 мг солей в 1 л раствора, то олиготрофные, верховые - от нескольких миллиграммов до нескольких десятков миллиграммов. Определенную роль играет и наличие у психрофитов вечнозеленых листьев. Длительная жизнь листьев (2-3 года) уменьшает потребность растений в минеральном питании, необходимом для их полного ежегодного обновления. Этим, вероятно, обусловлена и их толстая кутикула - обычный признак долгоживущих листьев.

Засоленные почвы содержат много легкорастворимых солей (в первую очередь хлоридов натрия, кальция, магния). Соли повышают осмотическое давление почвенного раствора, ухудшая водоснабжение растений, оказывают токсическое воздействие (нарушение азотного обмена, накопление продуктов распада белков). Засоленные почвы делят на солончаки, в которых происходит засоление верхних горизонтов и при их высыхании образуется соляная корка, и солонцы, где засолены глубокие слои почвы. Сочные растения, произрастающие на солончаках (солерос, солянка, сведа, сарсазан и др.), называют галосуккулентами (от греч. галс - соль). Их листья - мясистые и сочные - анатомически сходны с листьями настоящих суккулентов, но в отличие от последних они не содержат в листьях слизевых клеток и не запасают воду (рис. 70). Поглощение солей из почвы приводит к накоплению хлоридов и сульфатов в вакуоли специализированной паренхимы, что резко повышает водный потенциал клеточного сока, вызывая приток воды в вакуоль. Сильная оводненность этой ткани и придает суккулентные черты данной группе галофитов. В отличие от истинных суккулентов они обладают высоким осмотическим давлением, имеют более тонкие наружные стенки клеток эпидермы и кутикулу. Способны накапливать большое количество солей - до 45-50% от массы золы. При накоплении избыточного количества солей листья или отдельные членики (сросшиеся со стеблем листья у солероса) отмирают.

Фрагмент среза листа солянки деревцевидной

Рис. 70. Фрагмент среза листа солянки деревцевидной.

эп - эпидерма, гп - гиподерма, стх - столбчатая хлоренхима, ко - кранц-обкладка, впх - водозапасающая паренхима

У других видов избыток солей выводится через специальные желёзки на поверхность листа в виде белого налета, откуда смываются дождем. Подобные растения называют криногалофиты (от греч. кри-но - выделяю).

Располагаются солевыделяющие желёзки в эпидерме листьев и стеблей, где их численность колеблется у разных видов от 500 до 1000 на 1 см2. Интенсивность осуществляемой ими секреции очень высока. Жидкость, выделяемая желёзками листа кермека, за сутки составляет почти половину его собственной массы. Состав и концентрация выделений обычно определяются составом и концентрацией почвенного раствора. При небольшом количестве солей в почве желёзки обычно выделяют почти чистую воду. Существует два типа организации солевыводящих структур. Первый тип, встречающийся, например, у видов лебеды, представляют собой трихомы. Соли не выделяются ими непосредственно на поверхность, а выводятся из ассимиляционных тканей в вакуоли клеток волосков. У лебеды волосок состоит из двух клеток: клетки-ножки и пузыревидной клетки-головки (рис. 71, А). Соли в клетку-ножку поступают из ксилемных окончаний проводящих пучков, а в клетку-головку через плазмодесмы. Головка отличается наличием крупной центральной вакуоли, в которой и накапливаются соли. Ионы поступают через тонопласт в вакуоль клетки-головки против градиента концентрации с помощью переносчиков, что требует значительных затрат энергии. Накопление в ней солей продолжается до тех пор, пока не произойдет разрыва клетки, после чего раствор оказывается на поверхности листа.

А

Солевые структуры галофитов

Рис. 71. Солевые структуры галофитов.

А. Солевая трихома лебеды. Б. Солевая желёзка гребенщика, клг - клетка-головка, клн -клетка-ножка, вл - вакуоль, эп - эпидерма, гп - гиподерма, хл - хлоренхима, обп - обкладка пучка, кс - ксилема, п - поры (кутикулярные), ктл - кутикула, поб - протуберанцы оболочки, взк - везикулы, пд - плазмодесми, сбк - собирательная клетка, скк - секреторная клетка

Второй тип желёзок - секретирующие соли непосредственно наружу. Они характерны для кермека, тамариска (гребенщика), растений мангровых зарослей (эгицерас, авиценния, франкения). Желёзки состоят из двух типов клеток: секреторных и собирательных. Вокруг секреторных клеток формируется кутикулярное влагалище за счет отложения кутикулы на боковых и частично на базальных стенках. На границе секреторных и собирательных клеток клеточные стенки пронизаны многочисленными плазмодесмами. Наружная кутикула имеет поры и отслаивается от оболочки клетки, в результате между клеткой и кутикулой возникает заполненная слизью субкутикулярная полость - собирательная камера. Секреторные клетки имеют протуберанцы в оболочке, содержат большое число активных митохондрий и автолитических вакуолей. Собирательные клетки бедны митохондриями, содержат дифференцированные хлоропласты, связаны с клетками мезофилла плазмодесмами. Из секреторных клеток ионы выводятся в апопласт за счет активного транспорта. Этому способствуют протуберанцы оболочки, увеличивающие общую поверхность плазма-леммы. Выделенные ионы осмотически притягивают воду, и гипертонический раствор вытекает через кутикулярные поры наружу. Поступление ионов в обратном направлении, из желёзок в соседние клетки, блокируется кутикулярным влагалищем (рис. 71, Б).

На солонцах произрастают сухие и жесткие растения склерофиты.

Отложения извести, а также солей фосфорной, кремниевой, органических кислот делают почву твердой, каменистой, со щелочной реакцией. Крайний вариант - меловые обнажения, для этих мест характерен большой суточный перепад температур, сухость, повышенная солнечная инсоляция. Адаптивные особенности растений выражаются в ксероморфности листьев и содержании экранирующих веществ в тканях листа (особенно в эпидерме) в виде непрозрачных кристаллов, отражающих солнечные лучи.

Одним из наиболее типичных кальцефитов (растений, произрастающих на меловых субстратах и известняках) является семейство камнеломковые. Листья кальцефитов часто мясистые, с сильно развитой кутикулой. Замечательная особенность камнеломок - способность выделять известь на поверхности листьев. Выделение идет через гидатоды - группы мелких клеток без хлоропластов или с небольшим их количеством, лежащих под эпидермой над проводящим пучком (рис. 72). У выделяющих известь видов гидатоды лежат в углублениях, имеющих вид ямок, которые находятся на верхней стороне листа или по краю, или на поверхности (у основания зубцов). Гидатоды камнеломок представляют собой отверстия в эпидерме, образовавшиеся на месте разрушенных устьиц. Они выстланы особой бесцветной тканью - эпитемой и содержат вытянутые вдоль гидатод клетки с извилистыми стенками. Эти клетки передают воду от сосудов проводящего пучка к клеткам эпитемы. К каждой гидатоде подходит по одному проводящему пучку, ксилема которого непосредственно граничит с эпитемой. Обкладка проводящего пучка продолжается в виде обкладки эпитемной ткани. Эпитема состоит из сферических клеток, выделяющих воду с растворенным карбонатом кальцием. После испарения воды остается осадок, к нему снизу добавляются новые частицы извести. Постепенно вся ямка заполняется карбонатом кальция и известковый налет оказывается даже за ее пределами. Если гидатоды близко располагаются друг к другу, на листе откладывается сплошная известковая полоса, как у камнеломки метельчатой. Количество выделяющейся извести довольно значительно, при этом налет уменьшает испарение воды и защищает растение от солнечной инсоляции.

Гидатоды камнеломки метельчатой

Рис. 72. Гидатоды камнеломки метельчатой.

А. Схема строения. Б. Фрагмент гидатоды. 1 - кутикула, 2 - эпидерма, 3 - эпитема, 4 - мезофилл, 5 - паренхимная обкладка, 6 - ксилема, 7 - флоэма

Адаптации к недостатку минерального питания в почве, в первую очередь нехватка соединений азота, привела к формированию особой группы растений - «растений-хищников», или насекомоядных (см. Насекомоядные растения).

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ   След >