Слои прироста

Камбий у многолетних растений обычно функционирует периодически, время от времени прерывая свою работу. Клетки ксилемы, откладываемые камбием в течение одного периода роста, образуют слой прироста, или кольцо прироста. В условиях сезонного климата с выраженным единственным периодом роста этот слой получил название годичного кольца (рис. 30).

Схема строения трсхлстнсй ветки девичьего винограда, сц - сердцевина, др -древесина

Рис. 30. Схема строения трсхлстнсй ветки девичьего винограда, сц - сердцевина, др -древесина, к.крк. - кольцевая корка, кол - колленхима, п.п.к. - паренхима первичной коры, пд - перидерма, т.л. - твердый луб, м.л. - мягкий луб, кмб - камбий, г.г.п. - границы годичных приростов древесины, с - сосуды, п.др. - первичная древесина, п.лд.л. -первичный и в.лд.л. - вторичный лубодревесинный луч

Слои прироста различаются на поперечном срезе благодаря отличиям между трахеальными элементами, образуемыми на начальных и конечных этапах периода роста. Для ранней древесины характерны более крупные клетки, меньшее количество вещества стенок на единице площади среза. По этой причине граница между поздней древесиной предыдущего слоя и ранней следующего хорошо выражена.

Кольца прироста свойственны не только покрытосеменным, но и голосеменным растениям. У них трахеиды ранней древесины более широкопросветные, с крупными окаймленными порами. Для трахеид поздней древесины характерны, помимо меньшего радиального диаметра, узкие полости, толстые стенки, поры с редуцированными окаймлениями. Их нередко рассматривают как волокнистые трахеиды. Соответственно трахеиды ранней древесины выполняют главным образом проводящую функцию, поздней - механическую.

В качестве ведущего фактора, вызывающего отмеченную периодичность, называют поступление из верхушек растущих побегов в зону дифференциации древесины ауксина. На ряде модельных объектов показана прямая связь между образованием ранней древесины и активным ростом побегов. О корреляции между активностью ростовых процессов в кроне, с одной стороны, деятельностью камбия и дифференциацией его производных - с другой, свидетельствует и тот факт, что массовое повреждение весной распускающихся листьев возвратными заморозками или насекомыми нередко приводит к остановке развития вторичной ксилемы в ветвях и стволе. Последующее распускание новых листьев влечет за собой возобновление работы камбия и дифференциацию его производных. Результатом этих процессов может стать образование двух слоев прироста в течение одного вегетационного сезона.

У вечнозеленых растений влажных тропиков рассматриваемое явление может быть представлено в разной мере. У одних видов камбий работает круглый год и слои прироста отсутствуют или слабо выражены. Такая картина свойственна растениям, демонстрирующим постоянство ростовых процессов в кроне. При этом вовсе не обязательно, чтобы все побеги непрерывно росли. Например, в отличие от деревьев умеренной зоны, развитие разных ветвей кроны которых строго син хронизировано, в тропиках возможны ситуации, когда различные ветви одного растения находятся в разном состоянии: одни растут, другие сбрасывают листья, третьи цветут и плодоносят. Так что ростовые процессы, по сути, непрерывны, просто происходит смена растущих ветвей.

У части видов образуется несколько слоев прироста. При этом также прослеживается связь между побегообразованием и образованием колец. У одного из видов фикусов, к примеру, рост побегов возобновляется несколько раз в течение года. Интервал между периодами роста составляет около полутора месяцев. При очередном возобновлении роста образуется новое кольцо древесины.

Слои прироста во вторичной флоэме цветковых растений выражены менее отчетливо, чем в древесине. У ряда видов отмечены более крупные клетки ранней флоэмы по сравнению с клетками поздней. В некоторых случаях слои могут быть разграничены кристаллоносными клетками и склереидами. Так, у яблони домашней последние из закладывающихся в течение года слои клеток перезимовывают в недифференцированном состоянии. Весной часть из них дифференцируется в склереиды, часть откладывает кристаллы, образуя границу между слоями.

В пределах годичного кольца возможно разное распределение сосудов. Если они имеют примерно одинаковый диаметр и равномерно размещены в годичном кольце, древесину называют рассеянно-сосудистой, или рассеянно-поровой (рис. 25). Она характерна для липы, тополя, груши, березы и др. Древесину с сосудами, резко различающимися по диаметру, в которой более широкопросветные из них сосредоточены в ранней древесине, относят к кольцесосудистой, или кольцепоровой (рис. 31). Ее можно наблюдать у дуба черешчатого, вяза, ясеня.

Кольцесосудистый тип, по мнению ряда исследователей, более специализирован и встречается у сравнительно немногих видов, значительная часть которых - обитатели северной умеренной зоны. При оценке этого признака у видов из 129 родов древесных растений России кольцесосудистость была обнаружена в 39. Специализация выражается в существенно более высокой скорости проведения воды по ней, чем по рассеянно-сосудистой древесине.

Схема строения кольцесосудистой древесины ясеня на границе двух годичных колец

Рис. 31. Схема строения кольцесосудистой древесины ясеня на границе двух годичных колец, р.др. - ранняя древесина, п.др. - поздняя древесина, г.г.п. - граница годичного прироста, с - сосуды, д.л. - древесинные лучи, л - либриформ, д.п. - диффузная паренхима, т.п. - терминальная паренхима, в.п. - вазицснтричсская паренхима

Разница в скорости проведения обусловлена отличиями в длине и диаметре их сосудов. Сосуды рассеянно-поровой древесины уже и короче, чем у кольцепоровой. Их диаметр обычно менее 100 мкм, а длина - несколько сантиметров. В кольцесосудистой древесине диаметр сосудов более 100 мкм, длина - несколько метров. У некоторых растений с кольцесосудистой древесиной весной дифференцируются сосуды, которые тянутся не прерываясь от основания до верхушки дерева. Такая организация водопроводящей системы обеспечивает низкое сопротивление току воды по ней. Отсюда высокая скорость проведения водных растворов. У кольцесосудистых растений, однако, эффективная длина сосудов к концу вегетационного периода существенно уменьшается из-за их закупорки пузырьками газа. Причина закупорки кроется в механизме подъема воды в растении. Ведущая роль в этом процессе, как было отмечено, принадлежит верхнему концевому двигателю. В ходе его работы транспирирующие листья тянут воду вверх по сосудам, сила тяжести - вниз. Соответственно в столбиках воды создается отрицательное давление или, иными словами, они находятся в растянутом состоянии. При таких условиях даже мелкие пузырьки газа занимают в сосудах большой объем. Как следствие нарушается непрерывность водного потока от поглощающих к испаряющим поверхностям, которая является одним из обязательных условий для транспортировки воды в результате работы верхнего двигателя. Примечательно, что возникновение такого пузырька выводит из строя весь длинный сосуд. В результате в кольцесосудистой древесине вода зачастую проводится только по самому наружному кольцу или еще части предыдущего кольца.

В рассеянно-сосудистой древесине короткие сосуды образуют многочисленные контакты друг с другом. Из-за меньшего диаметра они реже закупориваются пузырьками газа. Если закупоривание все же происходит, ток воды благодаря многочисленным контактам между сосудами не прервется полностью - из общего русла выпадет только одна короткая перемычка. Поэтому у рассеянно-сосудистых растений вода передвигается, как и у голосеменных, по нескольким, а то и многим кольцам.

Таким образом, кольцесосудистая древесина малопригодна для вечнозеленых растений, у которых листья живут несколько лет, поскольку к концу вегетационного периода она в значительной мере утрачивает водопроводимость. Им больше подходит рассеянно-сосудистая древесина, проводящая воду по нескольким слоям прироста, сформировавшимся в ходе роста всех или большей части листьев кроны. Так, вечнозеленые дубы Средиземноморья являются рассеянно-сосудистыми, а листопадные - кольцесосудистыми.

В то же время у листопадных растений встречаются оба типа древесины. В ряде случаев это объясняется, видимо, разным характером развития у них побегов. У части видов их рост продолжается очень долго, закладываются и растут все новые и новые листья. Иногда даже не происходит формирования терминальной зимующей почки, как, например, у ивы. Большое количество листьев коррелирует с появлением большого числа сосудов, возникновением рассеянно-сосудистости.

Иная картина складывается у древесных, на побегах которых насчитывается небольшое число листьев, по большей части закладывающихся еще в почке. Весной - в начале лета листья таких растений быстро завершают рост. В этот период и дифференцируются широкопросветные сосуды. После их появления камбий, однако, не прекращает работу. Он стимулируется, в частности, зачатками листьев, закладывающимися в формирующихся зимующих почках. Уровень индукции, однако, оказывается слишком низким. Поэтому сосуды либо не образуются, либо имеют узкие просветы.

В заключение отметим, что между кольцесосудистой и рассеяннососудистой древесиной имеются переходные варианты.

Возникновение вторичных проводящих тканей оказалось очень ценным эволюционным приобретением. Представим, что некое растение, имеющее стебель только первичного строения, несет многочисленные листья. При заложении в апикальной меристеме такого растения очередного листа он образует синтетические пучки с пучками нижерасположенных листьев. По ним и осуществляется приток к нему воды и растворенных в ней веществ, отток от него ассимиля-тов. По мере заложения все новых и новых листьев нагрузка на транспортную систему будет возрастать. Ведь весь прокамбий ушел на образование флоэмы и ксилемы, и новым проводящим тканям взяться неоткуда. Более того, со временем часть трахеальных и ситовидных элементов утратит способность к проведению, так что в действительности объем проводящих тканей в нижней части растения даже уменьшится. Совершенно иная картина складывается при наличии камбия. Между развитием новых листьев и возникновением из него проводящих тканей существует прямая связь: больше листьев - больше тканей. Утрата части проводящих элементов будет компенсирована образованием новых. К тому же появление мощного цилиндра древесины сыграло в эволюции немаловажную роль в «грандизации» растений. И все же образование камбием вторичных тканей не единственный способ обновления проводящих элементов и увеличения массивности ствола. Он не реализуется у однодольных растений. Тем не менее, обладая закрытыми проводящими пучками, рассеянными по плоскости среза, некоторые из них достигают внушительных размеров (рис. 32).

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ   След >