Первичное анатомическое строение корня у однодольных и двудольных растений

Первичный рост корня, его удлинение за счет верхушечной меристемы завершается дифференциацией первичных постоянных тканей. На поперечном срезе по периферии корня расположена ризодерма или эпиблема (рис. 2). Клетки ткани плотно сомкнуты, они имеют тонкую оболочку. Главной функцией покровной ткани является поглощение из почвы воды и минеральных соединений. Во внешнюю среду клетки выделяют ряд соединений, среди них и органические кислоты (муравьиная, уксусная и т. д.), способные растворять находящиеся в почве недоступные растению соли до форм, которые могут быть ими усвоены. Большее или меньшие число клеток, а иногда и все клетки ризодермы, образуют волоски. Благодаря волоскам увеличивается поверхность органа, через которую в него поступает вода и растворенные в ней вещества. Протяженность этой зоны у разных растений неодинакова и колеблется от 1 до 3-4 см (в отдельных случаях может быть больше). Оболочки волосков снаружи покрыты слизью, чтобы обеспечить их плотное слияние с почвой и притягивание воды, а вместе с ней и растворенные в ней соединения. С волосками, благодаря их прочному соединению с почвой, связана и опорная функция ризодермы. По мере удлинения корня «перемещается» и зона всасывания, а образующаяся ризодерма расположена ближе к его растущей верхушке. Старые ее части, выполнив свою функцию, отмирают и слущиваются. Продолжительность ее жизни неодинаковая у разных растений, и чаще она сохраняется недолго, в течение нескольких дней.

Корень ириса в поперечном разрезе

Рис. 2. Корень ириса в поперечном разрезе: 1 - эпиблема, 2 - экзодерма, 3 - основная паренхима, 4 - эндодерма, 5 - пропускная клетка, 6 - перицикл, 7 - флоэма, 8 - ксилема

В первичной коре выделяют экзодерму, основную паренхиму, или мезодерму, и эндодерму. Экзодерма (от греч. экзо - снаружи и дерма - кожа) представлена одним или двумя-тремя слоями плотно сомкнутых клеток. После деструкции (разрушения) эпиблемы она будет выполнять защитную функцию. Обычно большее число слоев этой ткани отмечено у корней однодольных, у которых отсутствует образование вторичных тканей и, следовательно, не формируется перидерма. Их опробковение (за исключением пропускных клеток) начинается уже в зоне всасывания, хотя все клетки еще могут сохраняться живыми. Однако уже в зоне проведения оболочки экзодермальных клеток субернизированы, что повышает их защитную функцию. У ряда двудольных возможно практическое отсутствие экзодермы, т. е. слоя плотно сомкнутых клеток, что, видимо, связано с быстрой сменой первичного строения корня вторичным.

Вовнутрь от экзодермы находится мезодерма (от греч. мезос -средний и дерма - кожа), представленная основной паренхимой, более или менее богатой межклетниками. Больших размеров они достигают у растений, обитающих в условиях плохой аэрации. Оболочки паренхимных клеток тонкие, целлюлозные. У однодольных растений, у которых первичная кора сохраняется в течение всей жизни корня, не исключена со временем лигнификация оболочек многих ее клеток.

В клетках основной паренхимы происходит синтез жизненно важных для организма соединений, в их числе некоторых витаминов, аминокислот, которые от корней поступают к другим органам растения. В клетках паренхимы откладываются запасные вещества. По мезодерме в радиальном направлении в сторону центрального цилиндра, где размещены проводящие ткани, идет движение питательных веществ, как поглощенных из почвы, так и «мобилизированных» из запасающих клеток. При этом транспортировка соединений осуществляется по протопластам клеток - симпласту (от греч. сим - вместе и пла-стос - вылепленный) и по оболочкам и межклетникам - апопласту (нередко этот путь преобладает). Возможна смена одного пути другим по мере продвижения раствора (рис. 3).

Внутренний слой коры - эндодерма (от греч. эндо - внутри и дерма - кожа) - представлен плотно сомкнутыми клетками. Межклетники между ними отсутствуют. Кроме того, их оболочки частично видоизменены; они субернизированы, возможно их пропитывание лигнином. Эти видоизмененные участки подобно пояску (поясок Каспари - назван по имени ученого, открывшего его) охватывают клетку по ее радиальным и поперечным сторонам. Пояски соседних клеток контактируют друг с другом, образуя единую систему. В каждой эндодермальной клетке к пояску плотно прилегает цитоплазма.

Строение корня. А - поперечный разрез; Б - эндодерма в корне чистяка на первой ступени развития

Рис. 3. Строение корня. А - поперечный разрез; Б - эндодерма в корне чистяка на первой ступени развития (на поперечном разрезе); В - объемная схема, показывающая смыкание поясков Каспари; Г - эндодерма в корне ириса на третьей ступени развития (поперечный разрез): 1 - ризодерма; 2 - корневой волосок; 3 - паренхима; 4 - эндодерма; а - пропускная клетка; 5 - пояски Каспари; 6 - перицикл; 7 - флоэма; 8 - ксилема. Пунктирные стрелки -пути передвижения веществ, поглощаемых из наружного раствора. Сплошные стрелки -путь растворов по симпласту; прерывистые - путь по апопласту

Указанные особенности эндодермального слоя исключают возможность передачи через него веществ из коры в центральный цилиндр по апопласту. Их движение возможно только по симпласту, т. е. под контролем протопласта, обладающего избирательными способностями. Таким образом, внутренний слой клеток первичной коры выполняет контролирующую, барьерную функцию.

У однодольных, как правило, изменения оболочек эндодермальных клеток не заканчиваются образованием поясков Каспари. У большого числа клеток полностью утолщаются и химически изменяются радиальные стенки и внутренняя тангентальная (параллельная поверхности органа). Живое содержимое этих клеток отмирает. Поступление веществ из коры в центральный цилиндр происходит через пропускные клетки. Эндодерма однодольных в таком случае выполняет не только барьерную функцию, но и опорную. Это чрезвычайно важно для растений, у которых отсутствует прирост опорных элементов в составе флоэмы и ксилемы.

Кора окружает центральный цилиндр, тканям которого дал начало прокамбий. На границе с первичной корой находится перицикл, представленный обычно одним слоем тонкостенных клеток; реже он может быть представлен двумя (и даже больше) слоями. Последнее рассматривается как признак более примитивный по сравнению с однослойным перициклом. У злаков этот слой клеток обычно не простирается по всему периметру.

Клетки перицикла долго сохраняют меристематический характер. Они участвуют в образовании камбия, дают начало производным, которые, в свою очередь, являются исходными для феллогена. В перицикле закладываются придаточные почки и боковые корни (эндогенное заложение).

Понятие «перицикл» в науку ввел Ван Тигем (1882), понимая под ним ткань центрального цилиндра (при первичном строении осевого органа - корня и стебля), находящегося к периферии от проводимой ткани. Происхождение перицикла неодинаковое в корне и стебле. В первом случае он возникает из прокамбия, во втором -из основной меристемы.

Большую часть центрального цилиндра занимает проводящий пучок - сложный, радиальный. Число лучей ксилемы соответствует числу лучей флоэмы. Редко встречаются растения с одним лучом; их кор ни называются моноархные (греч. mono - один; архе - начало); чаще число лучей бывает больше. Различают корни диархные, триархные, тетраархные, пентаархные и т. д. Корни с большим числом ксилемных лучей и соответственно с таким же числом флоэмных лучей называют полиархными. Последние обычны для однодольных, что биологически вполне оправданно. Отсутствие прироста вторичных тканей компенсируется большим числом лучей ксилемы и флоэмы уже при первичном строении корня.

Первые элементы проводящей ткани закладываются экзархно (от греч. экзо - снаружи; архайос - древний), близ перицикла. Это будут протофлоэма (от греч. протос - первый) и протоксилема. Дифференциация проводящих элементов идет в центростремительном направлении (от периферии к центру). Далее к центру формируются метафлоэма (от греч. мета - после) и метаксилема.

Раньше, еще в зоне дифференциации, начинает формироваться флоэма, обеспечивая приток органических веществ к растущей верхушке корня. Несколько позднее появляется ксилема, но она в своем развитии обычно обгоняет флоэму и занимает центр корня. Сосуды протоксилемы кольчатые и спиральные; они способны к удлинению, так как их заложение осуществляется еще в зоне первичной дифференциации. В зоне всасывания они оказываются первыми на пути движения питательных растворов из коры в центральный цилиндр. Несмотря на их небольшой диаметр, у них значительная поверхность, воспринимающая растворы - первичная неодревес-невевшая оболочка между утолщенными кольцами или витками спирали. Сосуды метаксилемы более крупнопросветные и с более утолщенными оболочкам. Крупные сосуды - точечнопористые, имеют больший диаметр и их вторичные оболочки пронизаны многочисленными порами.

Боковые корни возникают на материнском корне (главном, боковом или придаточном) на некотором расстоянии от апекса, выше зоны всасывания, акропетально. Закладывание бокового корня происходит эндогенно. Начинается этот процесс с деления клеток перицикла и формирования группы меристематических клеток на поверхности стелы (рис. 4). Зачаток корня «продвигается» через клетки первичной коры и выдвигается наружу с собственной апикальной меристемой и чехликом.

Заложение и развитие боковых корней в молодом корне тыквы (I); сусака (II)

Рис. 4. Заложение и развитие боковых корней в молодом корне тыквы (I); сусака (II): А - материнский корень; Б - сформированный боковой корень первого порядка, пробившийся сквозь первичную кору; В - функционирующий боковой корень первого порядка; эпб - эпиблема; экз - экзодерма; энд - эндодерма; пц - перицикл;

п.кс. - первичная ксилема; п.фл. - первичная флоэма; кр - секреторный кармашек; к.ч. - корневой чехлик; м.б.к. - меристематические зачатки боковых корней второго порядка; к.в. - корневые волоски

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ   След >