Вторичные проводящие ткани голосеменных растений

Во вторичной ксилеме голосеменных растений из веретеновидных инициалей возникают трахеиды (у оболочкосеменных также сосуды), волокнистые трахеиды и осевая (тяжевая) паренхима (рис. 22, 23, 24). Эти элементы составляют осевую систему древесины, т. е. они сами и их группы ориентированы вдоль продольной оси стебля. На поперечном срезе трахеиды лежат правильными радиальными рядами. Между собой они сообщаются через поры, которые обычно расположены на радиальных стенках трахеид.

Волокнистые трахеиды представляют собой переходные формы между трахеидами и древесинными волокнами. Обычно полость клетки у них уже, чем у типичных трахеид, ее стенки толще, поры мельче и слабее развиты их окаймления. Волокнистые трахеиды выполняют опорную функцию.

Осевая паренхима, как полагают, возникла в процессе эволюции путем деления материнских клеток трахеид поперечными перегородками, следствием чего стало появление цепочек паренхимных клеток, расположенных вдоль продольной оси стебля.

Поперечный срез древесины сосны

Рис. 22. Поперечный срез древесины сосны, т.р.д. - трахеида ранней древесины годичного кольца, т.п.д. - трахеида поздней древесины, г.г.п. - граница годичного прироста, о.п. - окаймленная пора, с.к. - смоляной канал, п.е.к. - паренхимная обкладка смоляного канала, к.см. - капля смолы, с.л. - сердцевинные лучи, э.к. - эпителиальные клетки, т - торус, п.п. - полуокаймленная пора, д.л. - древесинный луч, л.т. - лучевая трахеида, л.п. - лучевая паренхима, в.с.к. - вертикальный смоляной канал

Из лучевых инициалей возникают радиальные лучи, представляющие собой группы клеток, пересекающих по радиусам древесину (рис. 22). Лучи хвойных состоят обычно по ширине из одного, реже 2^4 рядов клеток; по высоте - из одного или нескольких десятков слоев клеток. В эволюции хвойных отмечается тенденция к увеличению слойности лучей.

Клетки лучей рассматриваются наряду с тяжевой паренхимой в качестве запасающих элементов вторичной ксилемы. По мнению ряда исследователей, они возникли в эволюции из инициалей трахеид.

В пользу этого говорит, в частности, тот факт, что у многих хвойных в ходе морфогенеза стебля сначала закладываются сильно растянутые вдоль продольной оси паренхимные клетки лучей. Позднее появляющиеся лучевые клетки оказываются укороченными. Постепенно они сменяются вытянутыми в радиальном направлении клетками. Предполагается, что форма первых клеток лучей отражает их сходство с формой трахеальных элементов, а ее изменения в ходе гистогенеза древесины - основные вехи становления типичного луча.

Паренхимные клетки лучей претерпели ряд эволюционных преобразований. Первоначально на поперечных и тангентальных стенках лучевых клеток отсутствовали поры. Они имелись только на радиальных стенках, находящихся в контакте с соседними трахеидами. Такие лучи не представляли собой в физиологическом отношении единого целого, поскольку горизонтальный и вертикальный транспорт по ним был затруднен. Соответственно одно из направлений специализации лучей в ходе эволюции было связано с развитием поровости стенок между лучевыми клетками. Сначала это были единичные и редко расположенные в стенках выемки, которые постепенно становились шире и глубже, превращаясь в настоящие поры.

Многие представители современных хвойных имеют в зрелой древесине только простые, или гомоцеллюлярные, лучи, сложенные исключительно паренхимными клетками (араукариевые, подокарповые, тиссовые и др.). У других (многие сосновые, некоторые таксодиевые и кипарисовые) наряду с простыми лучами в ней могут присутствовать или всегда присутствуют сложные, или гетероцеллюлярные, лучи, в состав которых помимо паренхимных клеток входят клетки лучевых трахеид (рис. 23). Последние, видимо, возникли из вертикальных трахеид. Об этом говорят находки у ряда сосен переходных форм от вертикальных к типичным лучевым трахеидам. При возникновении кольца вторичной ксилемы лучевые трахеиды сначала появляются у них в виде отдельных клеток значительной высоты, примыкающих к паренхимным клеткам луча. Со временем, по мере отложения камбием все новых элементов древесины, их количество растет, они приобретают удлиненную по направлению луча форму и в конце концов образуют непрерывный ряд, окаймляющий луч с обеих или только с одной из сторон. В сформированном состоянии лучевые трахеиды лишены протопласта, имеют одревесневшую вторичную оболочку с округлыми окаймленными порами. Трахеиды обеспечивают радиальный ток водных растворов в древесине. Относительно примитивности - продвинуто сти простых и сложных лучей существуют две точки зрения. Согласно одной из них наличие трахеид в лучах - крайне примитивный признак, отражающий природу паренхимных клеток лучей, их связь в эволюции с трахеидами. По другой - лучевые трахеиды следует рассматривать как новообразование, призванное обеспечить эффективный радиальный транспорт водных растворов.

Продольный радиальный срез древесины сосны

Рис. 23. Продольный радиальный срез древесины сосны.

р.тр. - трахеида ранней древесины годичного кольца, п.тр. - трахеида поздней древесины, о.тр. - окончание трахеиды, о.и. - окаймленная пора, т. - торус, к.п. - канал поры, л.тр. -лучевые трахеиды, п.е.л. - паренхимные клетки сердцевинного луча, окн.п. - оконцсвая пора

Продольный тангентальний срез древесины сосны

Рис. 24. Продольный тангентальний срез древесины сосны.

о.тр. - окончание трахеиды, о.и. - окаймленная пора, о.л. - однорядный луч, м.л. - многорядиый луч, с.к. - смоляной капал, э.к. - эпителиальные клетки, л.т. - лучевые трахеиды, л.п. - лучевая паренхима, ок.п. - оконцевая пора, т - торус

Радиальные лучи хвойных, как было отмечено выше, преимущественно однорядные. Поэтому их клетки граничат своими радиальными стенками с трахеидами. Связь между ними осуществляется через поры. Участок смежных стенок трахеального элемента и клетки луча получил название поле перекреста. На первых этапах специализации поры полей перекреста, вероятно, не отличались от пор радиальных стенок трахеид. Их дальнейшая эволюция шла по пути утраты окаймления, возникновения простых пор, увеличения их размеров. Завершает эти процессы так называемый оконцевый тип пор, представляющий собой относительно прямоугольные или яйцевидные простые поры, занимающие все поле перекреста или большую его часть. В ходе их возникновения происходило как увеличение отдельных пор, так и их слияние между собой (рис. 23, 24). Во вторичной флоэме из веретеновидных инициалей возникают ситовидные клетки, осевая (тяжевая) паренхима, часто волокна. Как и для древесины, для нее характерна рядность расположения элементов. Клетки тяжевой паренхимы либо рассеяны между ситовидными клетками, либо сгруппированы в тангентальные тяжи разной длины. В них накапливается, в частности, запасной крахмал; откладываются кристаллы оксалата кальция, дубильные вещества, смолы. У большого числа хвойных растений часть клеток тяжевой паренхимы формируют толстые вторичные оболочки и после одревеснения становятся склереидами. Последние нередко собраны в крупные группы. Волокнам, как и тяжевой паренхиме, зачастую свойственно расположение тангентальными рядами.

Лучевые инициал и производят клетки радиальных лучей. Лучи сложены паренхимными клетками и составляют с лучами древесины единое целое. Как и в клетках тяжевой паренхимы, в них откладываются запасные вещества и конечные продукты обменных процессов.

Что касается клеток Страсбургера, то ими могут становиться клетки как лучей, так и тяжевой паренхимы.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ   След >