Функциональные метаморфозы листа

Насекомоядные растения

Насекомоядные, или плотоядные, или хищные, растения - специализированная ветвь эволюции, появилась в крайне неблагоприятных условиях азотного и минерального питания, - встречаются на верховых болотах и пресноводных водоемах. Насекомоядные относятся к автотрофным фотосинтезирующим растениям, способным жить и без животной пищи. Из добычи растениями извлекаются в первую очередь соединения азота, а также соли фосфора, калия, натрия, магния и др. Жизненные формы - большинство многолетние травы, лианы, полукустарники, эпифиты, водные растения. Насекомоядные растения возникли в разных группах двудольных растений (в других группах неизвестны). Представители 7 семейств (росянковые, росолистовые, саррацениевые, непентосовые, библисовые, пузырчатковые, цефало-товые) входят в такие далекие подклассы цветковых, как магнолиевые, розовые, астровые. Они ловят не только насекомых, но и целый ряд других беспозвоночных. Иногда их жертвами становятся позвоночные животные.

В зависимости от способа ловли добычи можно выделить три группы насекомоядных растений. К первой группе относятся растения, листья которых несут желёзки, секретирующие клейкую слизь (росолист, росянка, жирянка). Насекомых привлекают блеск и запах клейкого секрета, и они прилипают к поверхности листьев. Последние остаются неподвижными (росолист) или сворачиваются вокруг добычи (росянки). Так, например, желёзки росянок обладают высокой чувствительностью к механическому и химическому раздражению. Пытающееся высвободиться насекомое не только сильнее прилипает, но и вызывает изгиб все большего их числа в свою сторону и постепенно обволакивается слизью. Изгиб желёзок заметен уже через 10-15 сек. после воздействия. Установлено, что в секрете содержатся соединения, оказывающие парализующее действие на пойманных насекомых, что снижает вероятность механических повреждений удерживающих их желёзок. Листовая пластинка заворачивается вокруг добычи, которая начинает перевариваться. Спустя несколько дней пластинка разворачивается.

Вторую группу составляют растения, имеющие активные лист-ло-вушки (венерина мухоловка, альдроваида, пузырчатка). У венериной мухоловки черешок уплощен в филлодий, а листовая пластинка имеет вид двух створок с длинными крепкими зубцами по краям. Насекомых привлекает красноватая окраска листьев и ароматный нектар, который выделяют их нектарники. Каждая створка имеет на своей верхней поверхности три чувствительных волоска, при прикосновении к которым возникает потенциал действия, распространяющийся во все стороны со скоростью 6-20 см/с. Клетки, расположенные в средней части верхней стороны пластинки, теряют тургор, а клетки нижней, напротив, увеличиваются в объеме. В результате ловушка захлопывается. Закрытой ловушка остается, как правило, не менее 40 ч. Ловчий аппарат венериной мухоловки отличается высокой специализацией. Для его срабатывания необходимо либо двойное касание одного и того же чувствительного волоска, либо последовательное, с интервалом не более 20 с, касание двух волосков. Это позволяет избегать смыкания створок при случайном попадании на листья песчинок и других частиц.

Пузырчатка, обитающая в пресноводных водоемах, имеет рассеченные листья с пузырьками-ловушками размером 2-5 мм (рис. 73). В стенке пузырька имеется отверстие, прикрытое открывающимся внутрь него клапаном. По краям отверстия располагаются разветвленные чувствительные волоски-антенны. На внешней поверхности клапана находятся многочисленные желёзки, секретирующие приманку для дафний, рачков, циклопов, личинок комаров и т. п. Внутренняя поверхность пузырька несет трихомы, обеспечивающие удаление из него воды, что приводит к возникновению в пузырьке пониженного давления. Прикосновение к чувствительным волоскам вызывает снижение тургора в клетках той части стенки, в которую упирается клапан. Вода вдавливает его в пузырек, и отверстие открывается. Увлекаемое потоком воды животное засасывается через него внутрь пузырька. Попав туда, оно неспособно выбраться наружу, так как клапан закрывается и не может быть открыт изнутри.

Разрез ловчего пузырька пузырчатки, ан - антенны, кн - клапан, тх - трихомы

Рис. 73. Разрез ловчего пузырька пузырчатки, ан - антенны, кн - клапан, тх - трихомы

В третью группу объединяются растения, имеющие пассивные ловчие аппараты. Примером подобных ловушек служат кувшинчики цефалотуса и непентесов, представляющие собой видоизмененные листья. У непентесов листья состоят из уплощенного черешка-филлодия, переходящего в тонкий длинный усик, обвивающий опору, и кувшинчика. Кувшинчики прикрыты сверху крышечками, не дающими дождевой воде заливать их.

Насекомых привлекает яркая окраска кувшинчиков - красная, пестрая, матово-белая и др., выделяемый ими нектар, а также специфические запахи, появляющиеся при пищеварении. Нектарники располагаются у входа в кувшинчик - на перистоме (от греч. пери - вокруг, около и стома - рот) - толстом ободке по краю отверстия, ведущего в кувшинчик, и на крышечке. Попавшие сюда насекомые соскальзывают внутрь ловушки. Внутренняя поверхность кувшинчиков может быть покрыта легко отслаивающимися чешуйками воска, за которые невозможно зацепиться, или направленными вниз трихомами. Нижняя часть кувшинчиков заполнена жидкостью с пищеварительными соками.

Величина кувшинчиков варьирует в широких пределах. Их длина у цефалотуса колеблется от 0,5 до 3 см, у непентесов от 2,5 до 30 см, а у некоторых особей - до 50 см. Крупные кувшинчики могут содержать до 1-2 л жидкости. На внутренней поверхности ловчих аппаратов располагаются погруженные в стенку пищеварительные желёзки. У цефалотуса их особенно много на находящихся в нижней части кувшинчика выпуклых образованиях - валиках.

Пищеварительные желёзки насекомоядных растений различаются по величине, форме, некоторым деталям строения. Тем не менее все они демонстрируют единые принципы структурной организации. Например, желёзки листа росолиста имеют округлую или овальную форму и состоят из базальных, барьерных и секреторных клеток (рис. 74). Базальные клетки, непосредственно контактирующие с трахеальными элементами окончаний жилок листа, лежат среди основных клеток эпидермы. Они подстилают слой барьерных клеток, отличительной чертой которых является кутинизация или/и суберинизация антиклинальных стенок. Завершают желёзку секреторные клетки. Тангентальные стенки между базальными, барьерными и секреторными клетками пронизаны плазмодесмами. Наиболее специализированы в желёзке секреторные клетки. Их оболочки образуют многочисленные протуберанцы. Кутикула, покрывающая наружные стенки этих клеток, содержит утонченные участки - поры. В протопласте имеются многочисленные митохондрии с крупными кристами, так как функционирование секреторных клеток требует существенных затрат энергии.

Типичная черта секреторных клеток - развитый гранулярный эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи. Степень развития ретикулума особенно сильно возрастает после захвата добычи. При этом наблюдается увеличение парциального объема гранулярного компонента в ядрышках и числа мембраносвязанных рибосом. Перечисленные органеллы непосредственно участвуют в образовании и транспорте пищеварительных ферментов. Синтез гидролаз происходит на связанных с мембранами ретикулума рибосомах. Синтезированный белок поступает внутрь ретикулярных цистерн, а оттуда в отпочковывающихся от их поверхности пузырьках в цистерны аппарата Гольджи. В цистернах происходит процессинг - созревание гидролаз, включающее их связывание с углеводами. Готовые гидролитические ферменты транспортируются в везикулах к плазмалемме, где выводятся за ее пределы в оболочки клеток, а также в лизосомы, где происходит их временное депонирование. При поимке жертвы содержимое лизосом выводится за плазмалемму в клеточную стенку. На всех этапах перемещения и локализации ферментов протопласт клетки защищен от их разрушающего действия мембранами.

поб

тэ

Рис. 74. Секреторная желёзка листа росолиста.

кет - кутинизированная клеточная стенка, поб - протуберанцы оболочки, тэ - трахиальный элемент, бзкл - базальная клетка, бкл - барьерная клетка, скл - секреторная клетка

У росолиста уже через несколько минут после прилипания жертвы к листу на его поверхность начинает выделяться пищеварительная жидкость. Ее выделению предшествует активный транспорт через плазмалемму в оболочки секреторных клеток СЕ и Н+. Активному транспорту способствуют протуберанцы оболочки, благодаря которым существенно увеличиваются поверхность плазмалеммы и число ионных каналов в ней. Резкое повышение содержания ионов в оболочках вызывает приток в них воды и последующее вымывание через поры в кутикуле и самих ионов, и ферментов. Их транспорт в ткани листа блокируется кутинизированными или/и суберинизиро-ванными стенками барьерных клеток.

Выделяющаяся пищеварительная жидкость заливает жертву. Ее кислая среда оптимальна для работы гидролитических ферментов. Низкомолекулярные продукты пищеварения поглощаются, как полагают, пищеварительными желёзками и далее поступают по плазмодесмам вглубь листа.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ   След >