Строение стебля в связи с функцией проведения веществ

По стеблям высших растений осуществляется главным образом продольный транспорт поглощенной растением воды и ассимилятов, и именно к обеспечению этого транспорта приспособлена их проводящая система. Поперечный, радиальный транспорт веществ незначителен, поскольку он обслуживает только жизнедеятельность живых элементов стебля.

Интенсивность транспорта воды по ксилеме, необходимая для обеспечения жизнедеятельности всего организма растения, определяется балансом между поглощением ее корнями и транспирационными потерями в листьях. Как доступность воды для растения, так и интенсивность транспирации в очень большой степени определяются условиями внешней среды, которые растение неспособно регулировать. Кроме того, состояние обводненности растительного организма непосредственно сказывается на всех метаболических процессах. Вот почему растения вынуждены проявлять относительно большую «заботу» о соответствии условиям существования структуры водопроводящего аппарата, чем структуры аппарата, осуществляющего проведение ассимилятов. Именно поэтому в строении ксилемы адаптивные признаки выражены более полно и ярко, чем в строении какой-либо другой ткани стебля.

Транспорт воды в ксилеме осуществляют мертвые элементы (сосуды или трахеиды), состоящие из одних только стенок и неспособные изменять свой диаметр. Поэтому строение водопроводящего аппарата у растений соответствует максимальной возможной пропускной способности стебля, хотя реально пропускная способность его может быть в несколько раз ниже в зависимости от условий среды. Потенциальная проводимость стебля определяется в первую очередь суммарным диаметром водопроводящих элементов.

У тех видов, которые приспособлены к минимальным транспирационным потерям воды, суммарный диаметр водопроводящих элементов ксилемы стебля также стремится к минимуму. Это достигается тремя элементарными путями: 1) уменьшением относительного объема ксилемы в целом; 2) уменьшением диаметра отдельных водопроводящих элементов и 3) уменьшением относительного числа водопроводящих элементов. У разных видов преимущество получает либо один из перечисленных путей, либо сочетание разных путей друг с другом.

Рассмотрим строение стебля элодеи канадской (рис. 81).

Элодея канадская (водокрасовые) - пресноводный погруженный гидрофит, населяющий стоячие и медленно текучие воды умеренной зоны Северного полушария.

Стебель цилиндрический, покрытый однослойной эпидермой и тонкой кутикулой. Наружные стенки эпидермальных клеток слабоутолщенные. Толстая кора состоит из однородной паренхимы и пронизана продольными схизогенными воздухоносными ходами, на поперечном срезе стебля располагающимися более или менее четко выраженным кольцом. Внутренний слой коры представлен эндодермой со сла-боодревесневшими поясками Каспари на антиклинальных стенках. Центральный цилиндр выполнен единственным амфикрибральным закрытым пучком, флоэма которого окружает ксилему, состоящую из единственной трахеиды с однорядной паренхимной обкладкой.

Схема поперечного среза стебля элодеи канадской

Рис. 81. Схема поперечного среза стебля элодеи канадской.

в.п. - воздухоносная полость, кс - ксилема, к.п. - паренхима коры, п.о. - паренхимная обкладка трахеиды, тр - трахеида, фл - флоэма, э - эпидерма, энд - эндодерма

Рассмотрим строение стебля рдеста блестящего (рис. 82).

Рдест блестящий (рдестовые) - пресноводный полностью погруженный гидрофит, обитающий в стоячих или слабопроточных водоемах, заводях рек умеренной зоны Евразии.

Схема поперечного среза стебля рдеста блестящего

Рис. 82. Схема поперечного среза стебля рдеста блестящего.

в.п. - воздухоносная полость, кс - ксилема, к.п. - паренхима коры, п - паренхима центрального цилиндра, п.о. - паренхимная обкладка трахеиды, скл - склеренхима, тр -трахеида, фл - флоэма, э - эпидерма, энд - эндодерма

Стебель сплюснуто-цилиндрический, покрытый однослойной эпидермой и тонкой кутикулой. Эпидермальные клетки тонкостенные. Под эпидермой располагается паренхима коры, пронизанная многочисленными продольными схизогенными воздухоносными ходами, которые располагаются нечетко выраженными кольцами. Самая внутренняя часть коры, примыкающая к центральному цилиндру, свободна от воздухоносных ходов. По всей толще коры без видимого порядка разбросаны мелкие продольные тяжи, состоящие из одревесневших волокон или одревесневших волокон и немногочисленных неодревесневших флоэмных элементов. От центрального цилиндра кора отделена однослойной эндодермой, клетки которой имеют утолщенные одревесневшие антиклинальную и внутреннюю тангентальную стенки.

Центральный цилиндр сильносплюснутый. Непосредственно под эндодермой в нем располагаются закрытые коллатеральные проводящие пучки. Каждый пучок снабжен склеренхимной обкладкой, которая может прерываться под эндодермой. Обкладки соседних пучков, как правило, сливаются. Проводящий пучок содержит одну (две) трахеиду, окруженную одним слоем клеток ксилемной паренхимы, и многочисленные элементы флоэмы. Пространство между пучками выполнено паренхимой.

Центральный цилиндр имеет в целом эустелическое строение, но два проводящих пучка, располагающихся с противоположных длинных сторон центрального цилиндра, могут соединяться ксилемными частями. В таком случае центр стебля занят ксилемой, состоящей из единственной трахеиды с однослойной обкладкой из паренхимных клеток.

Виды растений, населяющие биотопы, в которых транспирационные потери воды велики, обладают высокой проводимостью стеблей. Последняя обеспечивается большим относительным объемом ксилемы, значительно превышающим таковой у видов предыдущей группы. Кроме того, у сильно транспирирующих растений значительный объем ксилемы приходится на водопроводящие элементы в ущерб механическим и паренхимным.

Передвижение воды по трахеальным элементам обусловлено двумя силами: а) положительным корневым давлением, возникающим вследствие нагнетания воды корнями в стебель, и б) отрицательным давлением, которое создается сосущей силой клеток листьев и репродуктивных органов. Отрицательное давление, созданное в трахеальных элементах сосущей силой потребляющих воду тканей, обычно во много раз превышает положительное давление, обусловленное деятельностью корней. Поэтому водные нити в трахеальных элементах находятся в состоянии натяжения. А так как они при этом прочно соединены со стенками трахеальных элементов, то передают на них отрицательное давление, созданное сосущей силой листьев. В результате трахеальные элементы оказываются под действием силы, стремящейся вызвать их коллапс. Именно для предотвращения коллапса в трахеальных элементах развиваются лигнифицированная вторичная стенка, которая может быть почти сплошной (отсутствующей только в местах пор) или иметь вид спирали либо отдельных колец. Чем более высокое отрицательное давление в трахеальных элементах присуще виду, тем мощнее развита в них вторичная стенка. Особенно толстые стенки с мелкими порами встречаются у трахеальных элементов ксерофитов, у ряда видов которых сосущая сила листьев достигает 40-50 атмосфер.

Через смежные стенки трахеальные элементы частично передают отрицательное давление и на окружающие клетки. Последние, таким образом, функционируют как дополнительная арматура, противодействующая коллапсу трахеальных элементов. Особенно велика арматурная роль таких клеток у тех видов растений, у которых листья развивают очень высокую сосущую силу, а также у видов с широкопросветными трахеальными элементами, поскольку сопротивление последних коллапсу обратно пропорционально их диаметру.

С увеличением диаметра водопроводящих элементов растет вероятность не только их коллапса под действием отрицательного давления, но и разрыва водяной нити и развития вследствие этого эмболии, то есть закупорки трахеального элемента пузырьком воздуха. Вероятность эмболии усиливают также высокая сосущая сила ассимилирующих органов и замерзание воды в трахеальных элементах во время морозного сезона.

В проводящей системе стебля, как и во всякой транспортной системе, происходят определенные потери веществ. Часть из них расходуется на метаболизм тканей самого стебля. Это неизбежные потери, необходимые для поддержания жизнедеятельности растения. Поэтому возможность снизить их крайне ограничена. Другая часть потерь веществ, транспортируемых по стеблю, вызвана обменом веществами между стеблем и окружающей его средой. Эти потери не только не необходимы для нормального существования растения, но, наоборот, вредны. Неудивительно, что у растений выработались разнообразные приспособления ко всемерному уменьшению обмена веществами между проводящей системой стебля и внешней средой.

У надземных стеблей для этого оказывается достаточным обычный кутикулярный барьер, создаваемый клетками эпидермы (на многолетних стеблях обычно развивается более мощный барьер феллемы). Вода и почва - значительно более мощные ионообменные системы, чем воздух, и потенциально способны сильно изменять состав перемещаемых по стеблю веществ. Поэтому у водных растений и в подземных стеблях наземных растений мощность эпидермального барьера становится недостаточной и возникают дополнительные барьеры, создаваемые более глубоко расположенными тканями - экзодермой и эндодермой.

Говоря о транспорте веществ по стеблю, обычно имеют в виду только транспорт воды с растворенными в ней веществами по ксилеме и транспорт ассимилятов по флоэме. Однако у некоторых видов гидро- и гигрофитов корни и корневища находятся в грунте в условиях плохой аэрации, и у них большое значение приобретает транспорт по стеблю воздуха к корням и корневищам. Этот транспорт осуществляется по воздухоносным ходам разного происхождения или по специализированной ткани аэренхиме.

Рассмотрим строение стебля ситника развесистого (рис. 83).

Ситник развесистый (ситниковые) - короткокорневищный травянистый многолетник с прямостоячими безлистными стеблями. Населяет травянистые болота, болотистые луга, берега водоемов, мочажины и канавы Европы, Малой Азии и Западной Сибири.

Стебель цилиндрический мелкобороздчатый. Он покрыт кутикулой и однослойной эпидермой. Эпидермальные клетки имеют утолщенные наружные стенки. Под эпидермой находится хлоренхима, нечетко отграниченная от глубже расположенной паренхимы. Центральная часть стебля заполнена аэренхимой, состоящей из многолучевых звездчатых клеток, соединенных друг с другом отростками в сложную трехмерную сеть. Проводящая система стебля представлена закрытыми коллатеральными пучками, которые располагаются двумя кругами по периферии стебля в зоне паренхимы. Каждый пучок снабжен склеренхимной обкладкой. Стебель армирован продольными субэпидермальными тяжами склеренхимы, располагающимися напротив пучков и соединяющимися со склеренхимными обкладками пучков наружного круга. Между пучками наружного круга развиваются крупные рек-сигенные воздухоносные ходы.

п.п.

Строение стебля ситника развесистого

Рис. 83. Строение стебля ситника развесистого.

А - схема поперечного среза; Б - участок аэренхимы, а - аэренхима, в.п. - воздухоносная полость, кс - ксилема, и - основная паренхима, п.п. - проводящий пучок, скл -склеренхима, фл - флоэма, хл - хлоренхима, э - эпидерма

Сравним строение корневища и надземного побега пырея ползучего (рис. 84, 85).

Пырей ползучий (злаки) - длиннокорневищный мезофильный злак, распространенный по лугам, залежам, сорным местам внетропиче-ской Евразии и Северной Америки.

Надземный стебель в поперечном сечении округлый, атактостели-ческий, покрытый тонкой кутикулой и одревесневающей однослойной эпидермой из толстостенных клеток. Под эпидермой располагается сплошное кольцо многослойной склеренхимы, клетки которой имеют очень толстые одревесневающие стенки. Местами под эпидермой развиты отдельные участки хлоренхимы разного размера. В склеренхиме двумя кольцами располагаются проводящие пучки обычного злакового типа. Внутри от склеренхимы находится неодревесневающая паренхима, разрушающаяся в центре стебля с образованием обширной полости (рис. 84).

Схема поперечного среза надземного стебля пырея ползучего

Рис. 84. Схема поперечного среза надземного стебля пырея ползучего.

кс - ксилема, п - неодревесневшая паренхима, пол - сердцевинная полость, п.п. -проводящий пучок; скл - склеренхима, фл - флоэма, хл - хлоренхима, э - эпидерма

Корневище в поперечном сечении округлое, атактостеличе-ское, но в отличие от надземного стебля дифференцировано на кору и центральный цилиндр. Кутикула, покрывающая корневище, тонкая. Эпидерма однослойная, ее клетки имеют равномерно утолщенные лигнифицированные стенки. Под эпидермой располагается двух-или трехслойиая экзодерма из толстостенных одревесневших клеток. Глубже находится широкая зона тонкостенных не одревесневших клеток паренхимы коры. По этой зоне в коре проходят мелкие коллатеральные пучки листовых следов, каждый из которых снабжен склеренхимной обкладкой. Внутренний слой коры представлен эндодермой. Она состоит из крупных клеток, имеющих утолщенные и одревесневшие радиальные и внутреннюю тангентальную стенки.

На периферии центрального цилиндра, изнутри примыкая к эндодерме, находится одревесневшая склеренхима. В ней двумя нечеткими кольцами располагаются проводящие пучки злакового типа. Внутрь склеренхима резко или постепенно переходит в неодревесневающую паренхиму, тонкостенные клетки которой в центральной части корневища разрушаются, оставляя полость (рис. 85).

Схема поперечного среза корневища пырея ползучего

Рис. 85. Схема поперечного среза корневища пырея ползучего.

кс - ксилема, к.и. - паренхима коры, к.пч. - пучок коры, н.п. - неодревесневевшая паренхима центрального цилиндра, о.и. - одревесневшая паренхима центрального цилиндра, пол - сердцевинная полость, п.п. - проводящий пучок, скл - склеренхима, фл - флоэма, э - эпидерма, экз - экзодерма, энд - эндодерма

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ   След >