АНАТОМИЯ СТЕБЛЯ

Развитие и строение тканей стебля. Первичное строение стебля

Все ткани стебля можно разделить на первичные и вторичные. Следует подчеркнуть, что разделение тканей, основанное на их происхождении в ходе морфогенеза органа, справедливо не только для стебля, но и для остальных частей вегетативного тела.

Самая важная роль в образовании органов и тканей побега принадлежит апикальной меристеме. Среди ее непосредственных производных есть как постоянные, так и образовательные ткани (меристемы). Все они, а также возникающие из этих меристем постоянные ткани получили название первичных тканей. В свою очередь, меристемы, возникающие из клеток первичных тканей (образовательных и постоянных), а также их производные назвали вторичными тканями. Перейдем к рассмотрению образования и строения первичных и вторичных тканей стебля семенных растений.

Если сделать серию срезов верхушки стебля, то окажется, что раньше прочих зон на уровне первых листовых бугорков обозначается будущая сердцевина (рис. 7). Ее появление обнаруживается по интенсивной вакуолизации слагающих эту зону клеток. Существует несколько точек зрения относительно причин ранней дифференциации сердцевины. Остановимся коротко на двух из них.

Согласно первой гипотезе тип побега и строение закладывающихся в его апикальной меристеме боковых органов в значительной мере зависят от формы и размеров апекса. Более того, названные характеристики ряд авторов относят к числу факторов, детерминирующих морфогенез побега. В соответствии с изложенным подходом в апикальной меристеме возможны только такие изменения числа и размеров клеток, которые не нарушают ее объема и геометрии, специфичных для той или иной фазы развития побега. Клетки разных участков апикальной меристемы делятся по-разному: клетки туники, покрывающей апекс, делятся антиклинально и обеспечивают поверхностный рост; клетки корпуса - в разных направлениях и обеспечивают объемный рост. Если представить, что все эти деления идут с одинаковой частотой, то в результате поверхность апекса будет увеличиваться пропорционально квадрату линейного размера, объем - пропорционально его кубу. Это повлечет за собой несоответствие между поверхностным и объемным ростом. Один из путей его преодоления - снижение в корпусе частоты делений клеток, их вакуолизация, дифференциация постоянной зоны стебля - сердцевины.

Становление пучкового строения стебля в процессе развития побега

Рис. 7. Становление пучкового строения стебля в процессе развития побега.

I - зона верхушечной меристемы, 2 - листовые зачатки, 3 - меристематическое кольцо, 4 - сердцевина, 5 - прокамбий, 6 - первичная кора, 7 - первичная флоэма, 8 - первичная ксилема, 9 - камбий, 10 - эпидерма, 11 - перицикл, 12 - эндодерма, 13 - вторичная флоэма, 14 - вторичная ксилема, 15 - паренхима первичной коры

Иное объяснение предлагает трофическая гипотеза, согласно которой апикальная меристема представляет собой плотную популяцию клеток. Поэтому условия газообмена, которые складываются в ее наружных и внутренних слоях, неодинаковы. Клеткам наружных слоев легкодоступен кислород и из них легко удаляется диоксид углерода. Во внутренних же участках конуса газообмен затруднен; тормозится выход СО2, концентрация которого достигает здесь больших значений. При искусственном создании подобных условий в клетках инактивируются ферменты, катализирующие реакции синтеза многих веществ, в первую очередь белков. Одновременно на первых порах активизируются гидролитические ферменты. Например, в клетках стержневой зоны конуса нарастания пшеницы число рибосом на 20-30% меньше, а объем вакуолей в 2-4 раза больше, чем в клетках периферических участков, и т. п. Итак, по радиусу апикальной меристемы создается градиент условий, с которым совпадает изменение биохимических и структурных характеристик ее клеток.

Следует отметить, что эти гипотезы не противоречат друг другу. Первая оценивает морфогенетическую роль ранней дифференциации сердцевины, вторая рассматривает возможное влияние на процессы гистогенеза позиционной информации, носителем которой является градиент условий в плотной популяции клеток.

Вслед за сердцевиной начинает дифференцироваться кора (рис. 7), что выражается в вакуолизации клеток наружной зоны стебля. После возникновения зачатка листа меристематическая активность сосредоточена вначале на его верхушке. С наружной же, а затем и внутренней стороны зачатка происходит вакуолизация и разрастание клеток. Отмеченная паренхиматизация листового зачатка может быть видна уже по достижении им 10 мкм в длину. Первичная кора становится заметной по мере того, как наружные стороны оснований листовых зачатков смыкаются вокруг оси верхушки побега: на 1-3 пластохрона позднее сердцевины. Пластохрон - промежуток времени между заложением в апикальной меристеме двух очередных листьев побега.

Между образующимися корой и сердцевиной сохраняются меристематические клетки, составляющие в совокупности короткий цилиндр, который на поперечном срезе стебля имеет вид кольца (рис. 7). Этот цилиндр нередко рассматривается как непосредственное продолжение задержавшейся в своей дифференциации части клеток периферической зоны апикальной меристемы. Последнее находит отражение в ето названии - остаточная меристема. Другое часто употребляемое название данной совокупности клеток, слагающей цилиндр, - образовательное кольцо. Как мы увидим ниже, оно отражает дальнейшую роль клеток цилиндра в процессах дифференциации тканей стебля. Уровень, на котором возникают из клеток апикальной меристемы сердцевина, первичная кора и образовательное кольцо, варьирует у разных видов. Он зависит от темпов заложения листовых зачатков, ширины их оснований относительно апекса, листорасположения. У большинства изученных видов перечисленные зоны последовательно обозначаются в узлах 2^4-го листовых зачатков, на расстоянии 60—100 мкм от вершины конуса нарастания.

Интенсивность последующих делений клеток неодинакова в разных секторах кольца. Наиболее высока она в участках под листовыми зачатками, от которых к ним поступают гормоны. Решающую роль в этих процессах играет ауксин. Клетки здесь испытывают продольные деления и сильно увеличиваются в длину при незначительном разрастании в ширину. В результате возникают тяжи удлиненных клеток - тяжи прокамбия (рис. 7, 8). Прокамбий - первичная латеральная меристема. Клетки образовательного кольца, расположенные между дифференцирующимися пучками прокамбия, вакуолизируются и дают начало межпучковой паренхиме (сердцевинным лучам).

Зона дифференциации прокамбия

Рис. 8. Зона дифференциации прокамбия.

а - образовательное кольцо с возникшими в нем пучками прокамбия на поперечном срезе стебля, б - г - схема дифференциации прокамбия при продольном растяжении стебля, в - продольно поделившиеся клетки - предшественницы прокамбия и поперечно поделившиеся будущие паренхимные клетки, г - тяж прокамбия с примыкающими к нему паренхимными клетками, к - кора, с - сердцевина, пкм - прокамбий, окц - образовательное кольцо

Дифференциация прокамбия идет в акропетальном направлении, т. е. от более старых к более молодым участкам стебля. Из его клеток возникают элементы проводящих тканей - первичных флоэмы и ксилемы (рис. 7). Первые элементы флоэмы появляются во внешней части прокамбиального пучка, т. е. со стороны эпидермы; следующие -последовательно в направлении сердцевины, во все более глубоких участках прокамбия (рис. 7). Соответственно флоэма закладывается экзархно и дифференцируется центростремительно. В свою очередь, первичная ксилема закладывается эндархно, а дифференцируется центробежно: первые ее элементы появляются со стороны сердцевины, следующие - ближе к периферии стебля (рис. 7). На поперечном срезе прокамбиального пучка видно, что первичные флоэма и ксилема дифференцируются навстречу друг другу. По-разному происходит и продольная дифференциация первичных проводящих тканей. Флоэма дифференцируется акропетально, вверх по стеблю от уже функционирующих ее участков. Ксилема обычно появляется в основании зачатка листа или в идущих ниже от него прокамбиальных пучках. В дальнейшем ее дифференциация происходит как базипетально, вниз, в сторону функционирующей водопроводящей ткани, так и акропетально, вверх, в зачаток листа (рис. 7).

Первичные проводящие ткани неоднородны. Первичная ксилема состоит из более ранней в онтогенетическом отношении протоксилемы и более поздней - метаксилемы (рис. 9). В состав протоксилемы входят окруженные клетками паренхимы трахеальные элементы. Они уже элементов метаксилемы и относятся к кольчатому и спиральному типам. Последнее неслучайно. Трахеальные элементы протоксилемы дифференцируются очень рано и выполняют проводящую функцию в активно растущем в длину стебле. Наличие только кольчатых и спиральных утолщений делает возможным их растяжение, вызванное делением и ростом соседних с ними клеток. Чем раньше закладываются сосуды протоксилемы, тем сильнее в конечном счете будут раздвинуты кольца, круче витки спирали вторичного утолщения (рис. 10). Растягиваясь, сосуды продолжают выполнять проводящую функцию в растущем стебле. Сочетание этих двух свойств невыполнимо для лестничных и точечных сосудов с их мощными одревесневшими вторичными оболочками (рис. 10).

Проводящий пучок первичного строения, птфл, мтфл - прото- и метафлоэма, мткс, пткс - мета- и протоксилема

Рис. 9. Проводящий пучок первичного строения, птфл, мтфл - прото- и метафлоэма, мткс, пткс - мета- и протоксилема

Метаксилема начинает дифференцироваться в еще растущем в длину стебле, но завершает свое формирование после прекращения его удлинения. В ее состав входят, помимо трахеальных элементов и клеток паренхимы, волокна. Трахеальные элементы бывают спиральными, лестничными, сетчатыми и точечными. Некоторые из названных типов трахеальных элементов могут отсутствовать. Если метаксилема содержит большое число сосудов со спиральными утолщениями, то в их последовательном ряду спираль становится более пологой. Это отражает постепенное прекращение их растяжения, сопровождающего на первых этапах заложение и дифференциацию элементов метаксилемы.

Первичная флоэма подразделяется, по аналогии с первичной ксилемой, на прото- и метафлоэму (рис. 9). В состав протофлоэмы цветковых растений входят клетки паренхимы, узкие ситовидные трубки, а также клетки-спутники, которые могут отсутствовать. Тем не менее даже в этом случае членики ситовидных трубок лишены ядер. Членики трубок способны к пассивному растяжению, вызванному делением и растяжением соседних с ними клеток. Они очень недолговечны и обычно сдавливаются окружающими клетками. Паренхимные клетки зачастую имеют вытянутую форму. Позднее, по мере прекращения функционирования протофлоэмы, у многих растений они удлиняются, образуют вторичные оболочки и дифференцируются в первичные лубяные волокна, которые собраны в тяжи, расположенные по периферии проводящих тканей.

Типы сосудов

Рис. 10. Типы сосудов.

А - кольчатый, Б - спиральный, В - лестничный, Г - пористый. 1 - граница членика, 2 - первичная оболочка, 3 - вторичная оболочка, 4 - окаймленные поры

Метафлоэма содержит больше ситовидных элементов, чем протофлоэма, которые к тому же в ней шире; клетки-спутники; паренхимные клетки, способные к склерификации по завершении выполнения данной тканью проводящей функции.

В результате рассмотренных процессов формируются пучки проводящих тканей (рис. 9), что обусловливает пучковое строение стебля (рис. 7). Совокупность прокамбиальных, а затем и проводящих пучков, возникающих в ходе образования одного листа, получила название листового следа. Число пучков в стебле определяется несколькими факторами и зависит, в частности, от листорасположения, числа пучков, отходящих от одного листа, контактов между ними. Различают индивидуальные и синтетические пучки. Индивидуальный пучок - пучок, идущий от одного листа; синтетический - пучок, возникший в результате слияния двух и большего числа индивидуальных пучков (рис. 11).

Первичная проводящая система стебля пихты сибирской, а - развертка, б - поперечный срез проводящей системы

Рис. 11. Первичная проводящая система стебля пихты сибирской, а - развертка, б - поперечный срез проводящей системы.

ипп, спп - индивидуальный и синтетический проводящие пучки, фл - флоэма, кс - ксилема, лщ - листовые щели. Стрелки от индивидуальных проводящих пучков направлены

на листовые щели, в которые они входят. Цифры - номера очередных листьев побега, считая

от верхушки

В пользу того, что развитие пучков в стебле неразрывно связано с заложением и ростом листьев, свидетельствуют опыты по выщипыванию последних. Степень и характер гистологических изменений, происходящих в листовом следе, зависят от возраста удаляемого листа: они тем сильнее, чем он моложе. Так, при выщипывании у томата, подсолнечника и куколя листа длиной 1-2 мм его след остается почти неразвитым. Он представлен тяжем паренхимных клеток. Сосуды первичной ксилемы, возникшие в листовым следе до операции, оказываются деформированными, с разорванными спиралями утолщений. Чем старше удаляемый лист, тем меньше выражены изменения в пучках его следа. Синтетические пучки связывают между собой разновозрастные листья развивающегося побега (рис. 11). Лист, как известно, является основным органом фотосинтеза, но выполнять эту функцию он начинает далеко не сразу после своего заложения. Первоначально листовой зачаток растет за счет пластических веществ, которые поступают в него из ранее заложившихся и уже приступивших к фотосинтезу листьев. Опыты с меченым углеродом, проведенные на тополе дельтовидном, показали, что акропетальное перемещение |4С от экспортирующих его листьев к импортирующим зависит от контактов проводящих пучков, их следов и стадий развития, на которых находятся соединенные синтетическими пучками разновозрастные листья. При этом пучки соединяют интенсивно экспортирующие и импортирующие листья.

Можно выделить два основных варианта расположения проводящих пучков в стебле семенных растений (рис. 12). Первый свойствен двудольным и голосеменным растениям, у которых они в типичном случае лежат в один круг (рис. 12); второй - однодольным, у них пучки размещены более чем в один круг, зачастую по всей плоскости среза (рис. 12). В последнем случае медианные пучки листовых следов направляются в сторону сердцевины, идут вниз, отклоняясь к периферии, и сливаются с другими пучками. Крупные латеральные пучки повторяют путь медианных, но не заходят так глубоко в стебель, как они. Остальные пучки расположены в периферической части стебля.

В ходе дифференциации тканей в верхушке стебля двудольных и однодольных растений реализуются одни и те же морфогенетические закономерности. И у тех и у других под апикальной меристемой последовательно возникают сердцевина и кора. Между ними сохраняется меристематическая зона (остаточная меристема, или образовательное кольцо), в которой образуются прокамбиальные, а затем проводящие пучки. Различия в расположении последних в стебле одно- и двудольных растений обусловлены разным соотносительным развитием зачатков листьев и апикальных меристем, в которых они закладываются, а также спецификой строения листовых следов. Для двудольных растений характерен более широкий, чем у однодольных, конус нарастания. Закладывающийся примордий листа занимает у них в типичном случае небольшую часть окружности конуса нарастания, а листовой след будет составлен небольшим числом пучков. В стебле этих растений образуется широкая кора и широкая сердцевина. Между ними располагается узкое образовательное кольцо, в котором дифференцируется круг пучков (рис. 12).

Схема анатомического строения молодого стебля однодольного

Рис. 12. Схема анатомического строения молодого стебля однодольного (А) и двудольного (Б) растений. 1 - эпидермис, 2 - первичная кора, 3 - эндодерма, 4 - перицикл, 5 - флоэма, 6 - камбий, 7 - ксилема, 8 - сердцевинные лучи, 9 - сердцевина,

10 - склеренхима перицикла

У однодольных примордий листа закладывается в виде валика, охватывающего конус нарастания. Края такого валика, встретившись на противоположной стороне конуса, нередко сливаются друг с другом. След формирующего его листа - многопучковый. Таким образом, на коротком отрезке стебля в него входит большое число пучков, которые не могут поместиться в одном круге. Зато у этих растений возникает, при узких сердцевине и коре, широкое образовательное кольцо, по всей плоскости которого и дифференцируются прокамбиальные, а затем и развивающиеся из них проводящие пучки (рис. 12).

Имеющейся информации нам достаточно для выделения части структурных типов проводящих пучков. Оно основывается на тканевом составе пучков и расположении относительно друг друга флоэмы и ксилемы (рис. 13). Пучки, в которых флоэма находится снаружи от ксилемы, получили название коллатеральных (от лат. кон - вместе, латералис - боковой) (рис. 13, 14, 15); если флоэма примыкает к ксилеме не только с наружной, но и с внутренней стороны, - биколла-теральных (от лат. бис - дважды и латералис) (рис. 16). Исследования, проведенные на дурмане, томатах, паслене и салате, показали, что внутренний луб дифференцируется после наружного. Так, у табака он появляется спустя 4-5 пластохронов после наружного. Эта часть первичной флоэмы образуется из пограничных с сердцевиной клеток прокамбия или самых молодых клеток сердцевины и дифференцируется центробежно.

1

Типы проводящих пучков стебля

Рис. 13. Типы проводящих пучков стебля.

  • 1 - коллатеральный, 2 - биколлатеральный, 3 - концентрический амфивазальный,
  • 4 - концентрический амфикрибральный. Флоэма - светлая, ксилема - темная
Закрытый коллатеральный сосудисто-волокнистый проводящий пучок кукурузы на поперечном срезе

Рис. 14. Закрытый коллатеральный сосудисто-волокнистый проводящий пучок кукурузы на поперечном срезе. 1 - основная паренхима, 2 - склеренхима, 3 - протофлоэма, 4 - метафлоэма, 5 - древесная паренхима, 6 - пористые сосуды (метаксилема), 7 - спиральный сосуд, 8 - кольчатый сосуд, 9 - воздушная полость (лакуна протоксилемы)

Наряду с названными типами по взаимному расположению проводящих тканей различают концентрические проводящие пучки, в которых либо флоэма окружает ксилему - амфикрибральный (от греч. амфи - вокруг и лат. крибрум - сито, решето) пучок, либо ксилема флоэму - амфивазальиый (от греч. амфи и лат. ваз - сосуд) пучок (рис. 17). Оба типа концентрических пучков встречаются, в частности, в черешках некоторых растений.

Открытый коллатеральный сосудисто-волокнистый проводящий пучок подсолнечника на поперечном разрезе

Рис. 15. Открытый коллатеральный сосудисто-волокнистый проводящий пучок подсолнечника на поперечном разрезе.

1 - основная паренхима, 2 - перициклические волокна (склеренхима), 3 - флоэма, 4 - камбий, 5 - вторичная ксилема, 6 - первичная ксилема, 7 - перимедулярные волокна

Биколлатеральный сосудисто-волокнистый проводящий пучок стебля тыквы на поперечном разрезе

Рис. 16. Биколлатеральный сосудисто-волокнистый проводящий пучок стебля тыквы на поперечном разрезе. 1 - основная паренхима, 2 - наружная флоэма, 3 - камбий, 4 - вторичная ксилема, 5 - первичная ксилема, 6 - внутренняя флоэма

Концентрические проводящие пучки на поперечном разрезе

Рис. 17. Концентрические проводящие пучки на поперечном разрезе.

А - амфивазальный проводящий пучок корневища ландыша: 1 - основная паренхима, 2 - ксилема, 3 - флоэма; Б - амфикрибральный проводящий пучок корневища папоротника:

  • 1 - основная паренхима, 2 - эндодерма, 3 - крахмалоноснос влагалище, 4 - флоэма,
  • 5 - ксилема

2.2. Вторичное строение стебля.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ   След >