Запасающие корни

Корни, имеющие типичное строение, могут служить важными запасающими органами растения. У некоторых растений запасающая функция может превалировать над другими благодаря особенностям их развития. Крахмалом богаты корни батата; сахарами - свекла, морковь; инулином - георгины, девясил высокий и др. У орхидных корни содержат большое количество слизи.

В корнях, имеющих первичное строение, питательные вещества, особенно крахмал, откладываются в первичной коре, которая часто очень развита. В корнях с ограниченным вторичным ростом кора может сохраняться как запасающая ткань. У некоторых орхидных мясистые корни состоят главным образом из паренхимы. Во вторичных тканях корня крахмал накапливается в тех же типах клеток, что и в стебле, т. е. в различных паренхимных и некоторых склеренхимных клетках ксилемы и флоэмы. Вообще же для корня, если сравнивать его строение со структурой стебля, характерно большее количество паренхимы.

Поперечные срезы корнеплодов

Рис. 91. Поперечные срезы корнеплодов: А - морковь; Б - редька; В - свекла. 1 - перидерма, 2 - вторичная флоэма, 3 - камбий, 4 - вторичная ксилема, 5 - первичная ксилема

Среди запасающих корней наиболее известны корнеплоды и корневые шишки. Корневые шишки представляют собой сильно утолщенные придаточные корни (георгин, чистяк, любка). В образовании корнеплода принимают участие основания главного корня и главного побега. У моркови корнеплод, за исключением самой верхней части, составлен корнем, а у репы корень образует только самую нижнюю его часть.

Для корнеплодов характерно мощное развитие сочной, тонкостенной, неодревесневающей паренхимы во вторичных тканях. В древесине сосуды обычно имеются в виде разбросанных групп, окруженных немногочисленными клетками с одревесневающими стенками. Одревеснение происходит в малой мере и сравнительно поздно. Механические элементы - древесные и лубяные волокна - немногочисленны или вовсе отсутствуют, стенки их мало утолщаются и слабо древеснеют.

АНАТОМИЯ РАСТЕНИЙ. ЧАСТЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ ОРГАНЫ

У некоторых растений (редьки, репы) камбий откладывает преимущественно древесину, у других (моркови, петрушки) - луб; у некоторых растений камбий производит и луб, и древесину большой мощности (рис. 91).

В мясистых корнях некоторых растений функционирует не один, а несколько камбиев, расположенных один за другим. При первичном строении корень свеклы имеет осевой цилиндр с диархным радиальным пучком, со сплошным перициклом (рис. 92). Примерно на десятый день жизни проростка начинается образование первого нормального камбия, производящего луб и древесину. Вскоре после первого камбиального слоя в корне возникают один за другим несколько новых камбиев.

Все это относится к приросту первого года у растений, обычно живущих и функционирующих в течение двух лет. Если в первый год корнеплоды накапливают запасные вещества, то в следующем они расходуются на формирование генеративного побега. В приросте древесины, образующейся в корне моркови во второй год, имеются сосуды с сильно одревесневающими стенками и хорошо развитые волокна.

Воздушные корни многих тропических растений - эпифитов (греч. эпи - сверх; фшпон - растение) семейств орхидных, броме-лиевых и ароидных имеют характерную поглощающую ткань - веламен (от лат. velum - перегородка, завеса). Клетки веламена отмирают и поэтому всасывают влагу не осмотическим путем, а капиллярным. Как и ризодерма, веламен образуется из протодермы, клетки которой делятся периклинально (параллельно поверхности); в результате чего образуется многослойная ткань из 2-18 слоев клеток; толщина его может превышать половину радиуса корня. Лишь в немногих случаях (например, у видов ванили) протодерма, диференцируясь в веламен, остается однослойной (происходят только антиклинальные деления).

Клетки веламена (рис. 93) чаще многогранны и почти изодиамет-ричны, реже несколько вытянуты в направлении радиуса или же оси корня. Оболочки остаются равномерно тонкими, или одревесневают и утолщаются с образованием широких щелевидных пор, или образуют внутренние одревесневающие спиральные или сетчатые утолщения, придающие им жесткость. Ленты или валики утолщений в соседних клетках примыкают друг к другу и образуют единую систему. Более тонкие участки, замыкающие пленки пор, часто имеют перфорации; последние образуются обычно и в наружных оболочках периферического слоя веламена.

Схема развития вторичных образований в корне свеклы, на поперечных срезах

Рис. 92. Схема развития вторичных образований в корне свеклы, на поперечных срезах. А - первичное строение; Б - Г - стадии развития корнеплода. 1 - первичная кора, 2 - эндодерма, 3 - первичная флоэма, 4 - первичная ксилема, 5 - камбий, 6, 9 - луб, 7, 10 - древесина; 8 - первый дополнительный камбий, 11, 14, 17 - дополнительный камбий, 12, 13, 15, 16 - проводящие пучки

Строение воздушных корней эпифитных орхидных. А - пограничная область первичной коры и веламена, дендробиум нобиле

Рис. 93. Строение воздушных корней эпифитных орхидных. А - пограничная область первичной коры и веламена, дендробиум нобиле: I - поперечный и II - продольнорадиальный разрез: 1 - веламен, 2 - экзодерма, 3 пропускные клетки, 4 - паренхима коры. Б - сектор поперечного разреза корня стангопеи глазастой, 5 - эндодерма. В - часть поперечного разреза корня каплей с пнейматодами (6)

Веламен, подобно губке или фильтровальной бумаге, энергично всасывает дождевую воду и росу; после этого белая или сероватая поверхность корня «представляется» зеленой, так как сквозь веламен просвечивает зеленая кора. Веламен способен удерживать от 40 до 80% воды относительно веса корня, при клетках веламена, лишенных воды.

Наружный слой первичной коры - экзодерма, состоит из мертвых клеток с опробковевшими оболочками, за исключением живых пропускных клеток. Через эти клетки вода попадает во внутреннюю часть первичной коры - мезодерму, состоящую из нескольких слоев живых тонкостенных паренхимных клеток с хлоропластами. Эндодерма имеет более или менее типичное строение и содержит пропускные клетки, расположенные против ксилемных групп стели. Пропускные клетки образуют полоски из одного или нескольких рядов клеток. Некоторые клетки мезодермы, примыкающие к эндодерме, имеют утолщенные стенки.

В центральном цилиндре обычно расположен перицикл из одного слоя клеток и несколько групп ксилемы и флоэмы с большим объемом паренхимных клеток.

Дыхательные корни - пневматофоры (от греч. пневма - дыхание, форос - несущий) снабжают подземные органы кислородом у растений (соннератия, авиценния, некоторые виды пальм, болотный кипарис, жюс-сея корневая, рис. 94), обитающих на заболоченных почвах и в приливно-отливной полосе морских побережий. Они формируются на корнях и корневищах и обладают отрицательным геотропизмом, поднимаясь над водой или почвой. Снаружи пневматофоры покрыты перидермой с многочисленными чечевичками. Внутри них хорошо развитая система воздухоносных межклетников. Аэренхима может составлять до 70% объема корней, что может обуславливать белый цвет пневматофор.

Следует отметить, что в первичной коре у многих растений (у пальм, злаков, осоковых и других) образуются крупные межклетные воздухоносные каналы; их можно видеть, например, в корнях риса (рис. 95). Особенно ярко это проявляется у сортов, культивируемых на площадях, заливаемых водой (чеках). Межклетники возникают близ кончика корня схизогенно - путем расщепления клеточных стенок и имеют вид узких каналов. По мере дифференциации клеток первичной коры они расширяются в силу отмирания клеток, примыкающих к межклетникам; при этом нередко два или несколько межклетников сливаются. Мощность воздухоносной системы находится в обратной зависимости от аэрации субстрата.

Дыхательные корни жюссиеи корневой, покрытые аэренхимой

Рис. 94. Дыхательные корни жюссиеи корневой, покрытые аэренхимой (А) (п - пневматофор, с - стебель; у - уровень воды). Б - поперечный, В - продольный разрез через корень (видны большие воздухоносные полости и проводящий пучок)

Поперечный разрез взрослого корня риса с крупными воздухоносными межклетниками в области первичной коры

Рис. 95. Поперечный разрез взрослого корня риса с крупными воздухоносными межклетниками в области первичной коры

Фитопаразиты - растения, полностью или частично живущие за счет фотосинтезирующих растений, которых они используют в качестве источника воды и пищи, а иногда и среды обитания. Паразитизм у высших растений развит в разной степени. Полупаразиты имеют зеленую окраску (у них остается способность к фотосинтезу) и только часть питательных веществ получают из тела другого растения (растения-хозяина). Многие полупаразиты (погремки, марьянники и др.) обладают корневой системой с дополнительными аппаратами -гаусториями (присосками), благодаря которым питательные вещества поступают в их тело из корней растения-хозяина. Паразиты (заразиха, петров крест и др.) в отличие от полупаразитов - бесхлорофильные организмы, полностью зависимые от растения-хозяина. Эти травянистые бесхлорофилльные растения паразитируют на представителях нескольких десятков семейств, прежде всего сложноцветных, бобовых, зонтичных, губоцветных, маревых и др.

Гаустории (от лат. гаустар - пьющий, глотающий) - присоски, с помощью которых растения-паразиты извлекают необходимые им вещества из растения-хозяина.

Корни полупаразита могут быть даже лишены корневых волосков. На их боковых корнях, входящих в соприкосновение с корнями других растений, образуются вздутия в виде подушечек, которые прилегают к корню хозяина и проникают вглубь него. В центральной части подушечки дифференцируется несколько примыкающих друг к другу продольных рядов клеток со спирально утолщенными стенками, которые функционируют как проводящий пучок. Эта группа клеток передает вещества из корня растения-хозяина в ксилемные тяжи корня полупаразита.

У омелы, паразитирующей на яблонях, тополях и других растениях (рис. 96), видоизменяется вся корневая система. При прорастании из семени сразу образуется гаустория (присоска), врастающая в кору ветви дерева до древесины. Она образует боковые ответвления, тянущиеся между лубом и древесиной; от этих ответвлений отходят конусовидные вторичные присоски, проникающие в молодой прирост древесины ветви. В дальнейшем гаустория окружается древесиной по мере ее нарастания. По истечении нескольких лет присоска оказывается как бы внедрившейся в древесину на глубину нескольких годичных колец.

Полупаразитное растение омела

Рис. 96. Полупаразитное растение омела. А - отдельный куст с плодами на ветке дерева-хозяина; Б - нижняя часть стебля омелы (1) с корнями (2) в теле хозяина и придаточными почками (3), из которых вырастают новые побеги омелы

Повилики паразитируют на разных видах растений: представители некоторых семейств цветковых (коноплевых, пасленовых, крапивных и др.), хвощах, папоротниках и голосеменных растениях. Семена по-вилик более крупные, чем заразиховых; наличие эндосперма обеспечивают формирование крупного проростка. После набухания семян повилики на влажной почве появляется зародышевый корешок с утолщенным концом с бесцветными волосками. Он врастает в почву и начинает поглощать воду, и проросток поднимается вертикально вверх. Медленно вращаясь по часовой, стрелке проросток «ищет» растение-хозяина (в литературе есть указание, что он может даже «переползать» на небольшое расстояние). Проросток обычно сильно вытягивается; его длина может превышать 30 см. Обнаружив растение-хозяина, паразит закручивается вокруг его стебля и образует гаустории (рис. 97). Базальная часть проростка при этом обычно быстро отмирает. Гаустории повилики - результат радиального разрастания клеток первичной коры стебля паразита и не имеют апикальных меристем. Они внедряются между клетками покровной ткани растения-хозяина, между которыми к этому времени возникают межклетники. Ослабление связи между клетками происходит благодаря выделениям гаусториями гидролитических ферментов. Далее в гаустории происходит дифференциация проводящих элементов и устанавливается связь с проводящей системой хозяина. В ксилеме гаустории дифференцируются типичные трахеальные элементы. Органические вещества поступают к паразиту через своеобразные клетки - клетки контакта («сосальца»), образующие пальцеобразные выросты, обхватывающие ситовидные трубки хозяина. При их дифференциации, как и у члеников ситовидных трубок, исчезают ядро и тонопласт, появляется Ф-белок, но не происходит образования ситовидных пластинок.

Существуют две точки зрения относительно происхождения гаусторий у повилики, как и других стеблевых паразитов.

Гаустории - видоизмененные придаточные корни.

Гаустории не гомологичны корням. Они представляют собой особый орган, возникший в ходе приспособления к паразитическому образу жизни. Их образование происходит не в результате эндогенного заложения в тканях корня, и в отличие от корней, гаустории не имеют апикальной меристемы и корневого чехлика.

Микориза (от греч. микес - гриб, ридза - корень), или грибоко-рень, - совокупность корней растений и мицелия грибов, находящихся в симбиозе. Растение и гриб извлекают из такого сожительства взаимную пользу (симбиоз). Мицелий гриба доставляет корням воду и минеральные и некоторые органические вещества из почвы. От растения гриб получает углеводы и другие питательные вещества. Симбиотические отношения гриба и растения не исключают того, что гриб на некоторых этапах развития может паразитировать на нем, а растение

Повилика

Рис. 97. Повилика: А - общий вид растения, паразитирующего на клевере; Б - стадии развития проростков; В - часть стебля с присосками; Г, Д - поперечный срез стебля растения-хозяина и повилики: а - повилика, б - часть поперечного среза растения хозяина (детально изображена только древесина): 1 - эпидерма, 2 - «сосальца», 3 - первичная кора, 4 - эндодерма, 5 - флоэма, 6 - ксилема, 7 - «сосальца», дифференцировавшиеся в трахедальные клетки

способно «переваривать» грибные гифы. Таким образом, описанные взаимоотношения можно рассматривать как хорошо отрегулированный паразитизм. Микориза известна в разных группах сосудистых растений. Некоторые растения, например орхидные, вообще не могут жить без симбиоза с грибами. Микориза бывает двух основных типов: эндо- и эктомикориза, а также нередко выделяют эктоэндомикоризу (рис. 98).

Эктомикориза характерна для некоторых семейств древесных растений умеренных зон (буковых, ивовых, сосновых, а также для некоторых групп тропических деревьев). Эктомикоризу образуют в основном базидиомицеты, но иногда и аскомицеты, в том числе трюфели. При эктомикоризе грибы оплетают корень снаружи, образуя мантию, и внедряются внутрь него, где размещаются в межклетниках коры, не проникая в сами клетки. Корневые волоски у растений часто отсутствуют; их функцию выполняют гифы гриба.

Типы микориз. Эктомикоризы

Рис. 98. Типы микориз. Эктомикоризы: А, Б у дуба; В - поперечный разрез эктомикоризы бука. Эндомикориза: Г - поперечный разрез эндомикоризы ясеня ланцетного

Эндомикориза распространена гораздо шире и встречается примерно у 80% всех сосудистых растений. Грибные гифы проникают в клетки коры корня, где образуют спирали, вздутия или разветвления, а также распространяются в окружающей почве. Для данного типа характерны следующие внутриклеточные гифовые структуры везикулы (пузырьки) и арбу скулы («деревце»), поэтому эндомикоризу часто называют везикулярно-арбускулярной.

У вересковых и некоторых других растений гриб может составлять до 80% общей массы микоризы. Он образует вокруг корня мощное скопление гиф, формируя чехол вокруг тканей корня, причем тонкие гифы проникают в клетки коры корня. Микоризу с вересковыми образуют и аскомицеты, и базидиомицеты.

Бактериальные клубеньки - выросты на корнях растений, образующиеся в результате пролиферации клеток их коры после проникновения в зону будущего разрастания азотфиксирующих бактерий. Наиболее ярко это явление проявляется у бобовых. Выделения корней стимулируют размножение и активные перемещение к ним бактерий из рода Rhizobium, их переход из свободно-живущего в симбиотическое состояние. Проникновение бактерий в корень осуществляется обычно через корневые волоски. В этих местах происходит локальное разрушение стенки волоска, инвагинация (впячивание) плазмалеммы и проникновение в нее бактерий. Снаружи на плазмалемму откладывается клеточная стенка. В результате образуется инфекционная нить - особая полость, ограниченная по бокам целлюлозной оболочкой и заполненная полисахаридным матриксом, в котором находятся бактерии. Далее нить удлиняется, достигает внутренней стенки ризодермы, проникает через несколько слоев клеток коры, при этом ветвится. Находящиеся внутри нее бактерии делятся и индуцируют деления, а в ряде случаев и полиплоидию клеток коры. Результатом этого становится образование клубеньков. В протопласт клеток растения-хозяина бактерии попадают из инфекционных нитей. Выходя из них, они оказываются окруженными перибактероидными мембранами, возникающими главным образом из плазмалеммы, и лишь часть их компонентов синтезируется бактериями. Такие бактериальные клетки, окруженные общей перибактероидной мембраной, называются симбиосомами.

Клетки с симбиосомами формируют в клубеньке бактероид-ную ткань, которую окружают ответвления проводящей системы корня. Клубенек покрыт перидермой и имеет собственную апикальную меристему, обеспечивающую его нарастание в длину (рис. 99).

ГЛАВА 6 ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ АНАТОМИЯ КОРНЯ

Клубеньки на корнях люпина

Рис. 99. Клубеньки на корнях люпина: А - корни люпина; Б - поперечный срез клубенька (1 - покровная ткань, 2 - кора, 3 - пучки лубяных волокон, 4 - флоэма, 5 - камбий, 6 - сердцевинный луч, 7 - ксилема, 8 - проводящий пучок, 9 - бактероидная ткань);

В - схема продольного разреза через клубенек и материнский корень; Г - клетка с бактериями в цитоплазме (бт - бактероидная ткань, в - вакуоль, с - кора, м - меристема, п - перидерма, пт - проводящие ткани, ц - цитоплазма, эн - эндодерма)

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ   След >