Анатомия листа и особенности водного режима

Гидрофиты (от греч. гидор, род. падеж гидатос - вода) - водные растения. Группа неоднородна, представители различаются по степени погруженности растений в воду.

Водные и околоводные растения имеют различные приспособления, связанные с избытком воды во внешней среде.

Погруженные в воду листья гидатофитов поддерживают водный баланс главным образом путем непосредственного поглощения и выделения воды во внешнюю среду либо всей поверхностью эпидермы, либо через специализированные структуры - гидропоты. Интенсивность поглощения СО2 растениями в водной среде лимитируется очень медленной его диффузией, которая происходит в 1000 раз медленнее, чем в воздухе, поэтому погруженные листья гидрофитов характеризуются низким отношением объема фотосинтезирующей ткани к площади поверхности листа.

Листья гидатофитов либо очень тонкие, либо рассечены на многочисленные нитевидные доли. Благодаря такому строению достигается большое отношение их поверхности, контактирующей с водой, к объему внутренних тканей. У гидатофитов с толстыми подводными листьями основной объем листа занимают огромные межклетники, заполненные воздухом. Клетки эпидермы имеют слаборазвитую кутикулу или вовсе лишены ее, что облегчает газообмен и поглощение солей. Состав и количество растворимых веществ в воде существенно отличается от их состава в теле растения, поэтому растения должны противодействовать как поступлению внутрь тела избытка веществ и воды, так и вымыванию веществ во внешнюю среду. Выщелачивающему действию воды препятствует покрывающая растения слизь и тонкая кутикула, неспособная предохранять лист от высыхания, но существенно ограничивающая неуправляемую диффузию воды и растворенных в ней веществ между тканями листа и окружающей его водой.

Слабое развитие хлоренхимы в мезофилле сочетается с наличием в эпидерме функционирующих хлоропластов (рис. 55). Например, у элодеи большая часть пластинки сложена только двумя слоями клеток эпидермы (рис. 55).

Фрагменты поперечных срезов листовых пластинок гидатофитов

Рис. 55. Фрагменты поперечных срезов листовых пластинок гидатофитов.

А. Лист рдеста блестящего. Б. Лист апоногетона. В. Лист элодеи. 1 - кутикула, 2 - эпидерма, 3 - мезофилл, 4 - хлоропласты (показаны нс во всех клетках)

Для гидатофитов типична аэренхима - воздухоносная ткань, характеризующаяся наличием крупных межклетников, имеющих вид полостей (рис. 56). Согласно одной из версий она возникла в эволюции в результате редукционных процессов, обусловленных голоданием, в результате которого некоторые клетки рано переставали делиться, что привело в ходе последующего растяжения оставшихся клеток к образованию воздухоносных полостей, приобретших со временем упорядоченный характер. Появление аэренхимы оказалось ценным приспособлением для живущих в воде растений. Газообмен растения и его разных органов, полностью погруженных в воду, затруднен из-за слабой диффузии ССС Поэтому система воздухоносных ходов, по которой необходимые для жизнедеятельности их органов газы диффундируют с гораздо большей скоростью, играет важную роль. У гидрофитов по аэренхиме кислород от клеток мезофилла передается к другим тканям иефотосинтезирующих органов, СО2, выделяемый тканями корней и стеблей, по системе межклетников подается к мезофиллу. Состав газовой смеси в межклетниках гидатофитов претерпевает в течение суток закономерные изменения. Ночью в них накапливается выделяющийся при дыхании СО2, использующийся днем в процессе фотосинтеза. Образующийся при этом кислород вновь идет на дыхание, в том числе погруженных в грунт корней. Благодаря наполненной газом воздухоносной ткани растения обладают хорошей плавучестью и взвешены в расправленном состоянии в толще воды.

Фрагменты поперечных срезов листовых пластинок листьев гидрофитов

Рис. 56. Фрагменты поперечных срезов листовых пластинок листьев гидрофитов.

А. Лист рдеста пронзенолистного. Б. Подводный лист водокраса. в.эп - верхний эпителий, в.п - воздухоносная полость, о.мзф - однослойный мезофилл, мзф - мезофилл, кс - ксилема, фл - флоэма, скл - склеренхима, в.к - водоносные каналы, с.ж - солевые желёзки, хл - хлоропласты (показаны нс во всех клетках), н.эп - нижний эпителий

Механические ткани у гидатофитов редуцированы, слабо развита ксилема. Стенки ее сосудов не одревесневают или одревесневают незначительно. Иногда ксилема замещается воздухоносными полостями.

Растения, у которых, по крайней мере, часть листьев плавает на поверхности воды, выделяют в группу нейстофиты (от греч. нейстос -плавающий). Плавающим листьям свойствен ряд признаков листьев гелиофитов: толстые наружные стенки клеток эпидермы, мощная кутикула и восковой налет, развитый столбчатый мезофилл (рис. 57). Листья эпистоматные, т. е. их устьица расположены в верхней эпидерме. Заливанию устьиц водой препятствуют отложения эпикутикулярного воска, на котором она собирается в скатывающиеся с поверхности листьев капли. Под устьицами располагаются полости, граничащие с подстилающей столбчатую ткань аэренхимой пластинки листа. У закрепленных в грунте нейстофитов аэренхима пластинки и черешка листа, корневищ и корней составляет единое целое. Таким образом, у нейстофитов, в отличие от гидатофитов, пронизывающая все тело растения аэренхима связана через устьица с воздушной средой. На нижней стороне плавающих листьев возможно наличие гидропот, которые способны как выделять, так и поглощать воду с растворенными в ней веществами. Каждая гидропота представляет собой комплекс из двух базальных толстостенных сплюснутых клеток и тонкостенной полусферической терминальной клетки, через которую выделяется вода (рис. 57).

Земноводные растения, произрастающие на мелководьях, в прибрежных зонах, на регулярно заливаемых и избыточно увлажненных, плохо дренированных участках, относятся к собственно гидрофитам, или гелофитам (от греч. гелос - болото). К числу типичных представителей этой группы относятся стрелолист обыкновенный, сусак зонтичный, частуха подорожниковая, поручейник широколистный, ежеголовник прямой. Их листья большей частью подняты над водой, покрыты толстой кутикулой и восковым налетом, мезофилл дифференцирован на столбчатый и губчатый, опорные ткани и ксилема развиты (рис. 58). При этом в растениях имеется аэренхима, особенно объемная в тех частях, которые погружены в воду и грунт водоемов. Их газообмен неразрывно связан с работой устьиц и дальним транспортом газов по воздухоносной ткани. Показано, что вслед за удалением надводных и плавающих листьев в корнях резко падает содержание кислорода.

Несмотря на хорошее водоснабжение, интенсивная транспирация, вызванная сильной инсоляцией и ветром, может приводить к возникновению в надводных частях дефицита воды.

Фрагмент поперечного среза листа кувшинки

Рис. 57. Фрагмент поперечного среза листа кувшинки.

А. Гидропоты кувшинки. 1 - устьица, 2 - верхняя эпидерма, 3 - столбчатый мезофилл,

4 - хлоропласты (показаны нс во всех клетках), 5 - губчатый мезофилл, 6 - склереида, 7 - ксилема, 8 - флоэма, 9 - обкладка пучка, 10 - нижний эпидермис, 11 - гидропота, 12 -кутикула, 13 - базальные и терминальная клетки гидропоты

Фрагмент поперечного среза листа гелофита - сыти очереднолистной

Рис. 58. Фрагмент поперечного среза листа гелофита - сыти очереднолистной.

к - кутикула, в.эп - верхняя эпидерма, с.мзф - столбчатый мезофилл, г.мзф - губчатый мезофилл, в.п - воздушная полость, кс - ксилема, фл - флоэма, п.о - паренхимная обкладка, м.о - мсстомная обкладка, н.эп - нижняя эпидерма, у - устьице

Для нейстофитов и гелофитов характерна гетерофиллия, отражающаяся и на анатомическом строении. Подводные листья растений этих групп отличаются от плавающих и надводных листьев и сходны с листьями гидатофитов. Погруженные листья тонкие, пронизаны аэренхимой, с рыхлым мезофиллом, не разделенным на столбчатый и губчатый, эпидерма тонкостенная и лишена устьиц. Надводные листья более толстые, мезофилл дифференцирован, эпидерма с хорошо развитой кутикулой и устьицами.

Растения избыточно увлажненных местообитаний, с высокой влажностью воздуха (близкой к 100%) и почвы включают в группу гигрофитов (от греч. гигрос - влажный). Обычно это травянистые растения и эпифиты, произрастающие в сырых и влажных лесах. Влажный и малоподвижный воздух, а также слабая инсоляция существенно понижают их транспирацию. У гигрофитов тонкие листья с крупными пластинками, с рыхлым немногослойным, слабодифференциро-ваниым мезофиллом, что облегчает дыхание и увеличивает свободную поверхность клеток, с которой вода испаряется в межклетники (рис. 59). Клетки эпидермы слабокутинизированы и имеют тонкие стенки, у части видов испаряющая поверхность увеличена за счет живых кроющих трихом и папилл. Устьица у гигрофитов на уровне поверхности пластинки или приподняты над ней, что облегчает диффузию через них водяного пара, они почти всегда открыты. Существенную роль в удалении воды у гигрофитов играют гидатоды, выделяющие капельно-жидкую воду путем гуттации. В типичном случае в состав гидатоды входят проводящий пучок, связанный с проводящими тканями пластинки, бесцветные живые клетки эпитемы, расположенные между пучком и эпидермой, и участок эпидермы, в котором располагаются водяные устьица. Замыкающие клетки последних лишены подвижности, а расположенные между ними устьичные щели постоянно открыты.

Фрагмент поперечного среза листа гигрофита - кислицы обыкновенной

Рис. 59. Фрагмент поперечного среза листа гигрофита - кислицы обыкновенной.

1 - кутикула, 2 - верхняя эпидерма, 3 - палисадный мезофилл, 4 - хлоропласты (показаны не во всех клетках), 5 - губчатый мезофилл

Особую группу составляют световые гигрофиты - растения, заселяющие сырые, часто заболоченные луга, травянистые топи, выходы ключей и т. п. Их листья отличаются более толстыми, чем у гигрофитов затененных местообитаний, наружными стенками клеток эпидермы и сильнее развитой кутикулой. Мезофилл у них многослойный, дифференцирован на столбчатую и губчатую ткани, как и у теневых гигрофитов, очень рыхлый, часто с выраженной аэренхимой.

Растения-гигрофиты сильно оводнены. Основную опорную функцию выполняет у них не склеренхима, а находящиеся в тур-гесцентном состоянии клетки. Это, а также слабая водоудерживающая способность приводят к тому, что, будучи сорванными, они быстро вянут.

Значительно чаще растения должны приспосабливаться не к избытку воды, а к более или менее длительному ее недостатку в листьях. В зависимости от характера водного дефицита растения выработали разные адаптации к его перенесению.

Ксерофиты (от греч. ксерос - сухой) - растения сухих мест обитания, способные благодаря ряду приспособлений переносить значительный недостаток влаги, почвенную и атмосферную засуху. Ряд ксерофитов сбрасывает листья на засушливый период и переживает его в состоянии покоя. Существуют и различные структурные приспособления, связанные в первую очередь с уменьшением устьичной транспирации: уменьшение размеров листьев, развитие специальных покровов, водозапасающих тканей и т. п. Известен целый ряд структурных приспособлений, обеспечивающих снижение подвижности воздуха над устьицами и соответственно увеличение его сопротивления диффузии водяного пара из устьиц во внешнюю среду. Так, у большого числа ксерофитных видов устьица погружены в эпидерму листа и располагаются ниже ее поверхности, на дне небольших углублений (рис. 51). У некоторых видов возникли специальные углубления в мезофилле - крипты, выстланные эпидермой с устьицами и кроющими трихомами, прикрывающие вход в крипту (рис. 60). На участках эпидермы между криптами устьица отсутствуют. У многих видов отмечается развитие густого опушения, также снижающего подвижность воздуха возле листовой пластинки.

У ксерофильных злаков устьица нередко располагаются по краям ребер, развитых на адаксиальной стороне пластинки, т. е. находятся в углублениях поверхности листа. Более того, при недостатке воды листья злаков, произрастающих в аридных условиях (типчак, ковыль и др.), зачастую сворачиваются в трубку, внутри которой и оказываются устьица. Скручивание листа обычно связывают с потерей воды расположенными на дне углублений моторными клетками, которые отличаются от соседних клеток эпидермы более крупными размерами, сильной вакуолизацией, меньшей толщиной наружных стенок

(рис. 14). По другой версии, скручивание вызвано изменением напряжения в склеренхиме листа. При достаточном водоснабжении листья вновь разворачиваются. Несмотря на значительное разнообразие ксерофитов, их можно разбить на несколько групп, в пределах каждой из которых растения обладают едиными чертами структурной адаптации к аридным условиям: пикнофиты, склерофиты, афилльные растения и суккуленты.

Фрагмент поперечного среза листа олеандра с криптами

Рис. 60. Фрагмент поперечного среза листа олеандра с криптами.

1 - многослойная верхняя эпидерма, 2 - столбчатый мезофилл, 3 - губчатый мезофилл, 4 - многослойная нижняя эпидерма, 5 - устьица на дне крипты, 6 - трихомы, закрывающие вход в крипту

Пикнофиты (от греч. пикно - плотный) - растения с более или менее развитой пластинкой листа, обладающей разного рода приспособлениями защитного типа. Нередко листья войлочно опушены или имеют мощный восковой налет. Эпидерма с толстыми наружными стенками, покрытыми мощной кутикулой и восковым налетом. Вакуоли ее клеток часто содержат танины и слизи. У некоторых ксерофитов

(олеандр, анабазис и др.) эпидерма состоит из нескольких слоев клеток (рис. 51,60). Клетки внутренних слоев эпидермы являются водозапасающими. Многие ксерофиты имеют гиподерму (греч. гипо - под) - один или несколько слоев клеток, расположенных непосредственно под эпидермой (рис. 51). В отличие от многослойной эпидермы гиподерма имеет иное происхождение. Она образуется из основной меристемы конуса нарастания. Функции этой ткани различны: водозапасающая, изолирующая (предохраняет нижележащие слои клеток от перегрева), механическая и др. Хлоренхима отличается значительным развитием столбчатой ткани и относится к изолатеральному или изопалисадно-му типу, клетки мезофилла расположены плотно, что и дало название всей группе. Вследствие компактного расположения клеток, малого объема межклетников сильно сокращается внутренняя испаряющая поверхность. Листья часто амфистоматные. Расположение устьиц на обеих сторонах пластинки облегчает газообмен плотно лежащих клеток хлоренхимы. Сами устьица нередко погружены в эпидерму, сильно завоскованы.

Значительное развитие палисадной ткани и плотная упаковка ее клеток до некоторой степени компенсируют сокращение ассимиляционной поверхности, обусловленное редукцией листьев. Строение эпидермы и подстилающая ее гиподерма обеспечивают отражение и поглощение части падающих на лист лучей. Избыток поглощенной энергии, не использованной в фотосинтезе, играет негативную роль, так как приводит к повышению температуры листьев. Ее понижение достигается у растений благодаря высокому уровню транспирации.

Ряду ксерофитов свойственно особенное анатомическое строение листьев, получившее название кранц-анатомия (от нем. Kranz - венок, венец). Их ассимиляционная ткань состоит из клеток типичной хлоренхимы и клеток обкладки, окружающих проводящие пучки (рис. 61). Клетки обкладки крупные, часто кубической формы. Их стенки пронизаны многочисленными плазмодесмами, в хлоропластах слабо развиты или отсутствуют граны и содержатся многочисленные крахмальные зерна. Располагающаяся вокруг обкладки хлоренхима сложена клетками палисадной или изодиаметрической формы, хлоропласты в которых имеют развитые граны и практически лишены крахмальных зерен.

Фрагмент поперечного среза листа проса. Кранц-анатомия

Рис. 61. Фрагмент поперечного среза листа проса. Кранц-анатомия.

1 - кутикула, 2 - эпидерма, 3 - устьица, 4 - кранцевый мезофилл, 5 - мезофилл, 6 -хлоропласты (показаны не во всех клетках), 7 - кранц-обкладка, 8 - ксилема, 9 - флоэма

Кранц-анатомия указывает на особенности фотосинтеза - данные растения осуществляют С4-путь фотосинтеза. В клетках типичной хлоренхимы происходит фиксация СО2, завершающаяся образованием либо яблочной, либо аспарагиновой кислот. Эти кислоты имеют по четыре атома углерода, что и определило название пути фотосинтеза. Кислоты транспортируются в клетки обкладки, где происходит их декарбоксилирование и высвобождение углекислого газа, использующегося в цикле Кальвина (С3-путь фотосинтеза). Таким образом, фиксация углекислого газа происходит в хлоренхиме, а образование органических продуктов фотосинтеза в клетках обкладки, именно поэтому только последние содержат зерна крахмала. Это позволяет С4-растениям более эффективно поглощать углекислый газ по сравнению с С3-растениями. С4-растения могут некоторое время осуществлять фотосинтез даже при закрытых устьицах.

Растения с более или менее развитыми жесткими листьями называются склерофиты (от греч. склеро - твердый). Эпидерма образована мелкими клетками с толстыми стенками, мощной кутикулой и восковым налетом, содержит большое число устьиц (около 450 на мм2). Склерофитам свойственна густая сеть жилок. Жесткость и прочность листьев склерофитов определяется в первую очередь мощным развитием склеренхимы (рис. 62), а также мелкоклеточностью тканей и часто их сильной склерефикацией. Хорошо выражены склеренхимные обкладки проводящих пучков. Например, большую часть листа ковыля занимает одревесневшая склеренхима, расположенная сплошным слоем под нижней эпидермой и простирающаяся в ребра листа в виде балок вплоть до верхней эпидермы, армируя проводящие пучки (рис. 63). Плотная и жесткая структура листовой пластинки предохраняет ее от деформации при потере влаги.

Фрагмент поперечного среза листа дриандры

Рис. 62. Фрагмент поперечного среза листа дриандры.

1 - кутикула, 2 - многослойная верхняя эпидерма, 3 - мезофилл, 4 - склеренхима, 5 -многослойная нижняя эпидерма, 6 - устьица на дне крипты, 7 - трихомы, закрывающие вход в крипту

Поперечный срез листа ковыля, э - эпидерма, тхм - трихомы, мф - мезофилл, скл -склеренхима, кс - ксилема, фл - флоэма, п.о. - паренхимная обкладка, и - папилла

Рис. 63. Поперечный срез листа ковыля, э - эпидерма, тхм - трихомы, мф - мезофилл, скл -склеренхима, кс - ксилема, фл - флоэма, п.о. - паренхимная обкладка, и - папилла

Крайнюю степень редукции листа демонстрируют так называемые афилльные растения. Их листья имеют вид пленчатых чешуй длиной 2-3 мм или небольших валиков (эфедра, гребенщик, саксаул). Функцию фотосинтеза у этих растений выполняет хлорофиллоносная кора стеблей.

Растения, обладающие комплексом приспособлений, обеспечивающих накопление, сохранение и экономное расходование воды, относят к суккулентам (от лат. суккос — сочный). Им свойственно обильное развитие тонкостенной паренхимы, составляющей водозапасающую ткань - гидренхиму, оводненность которой составляет 95-98%.

В зависимости от места ее локализации в теле растения различают стеблевые и листовые суккуленты. Листья листовых суккулентов сочные, мясистые, своеобразной формы - цилиндрической, булавовидной, вальковатой и др. Их анатомическое строение весьма специфично. Клетки эпидермы имеют толстую наружную стенку с мощной кутикулой и восковым налетом, устьица часто погруженные. Хлоренхима однородная или слабодифференцированная. Внутренняя часть мезофилла - водозапасающая паренхима - состоит из крупных тонкостенных клеток, в вакуолях которых накапливается вода и слизи, удерживающей воду (рис. 64). Хлоропласты в этих клетках редуцированы. Проводящие пучки большей частью слаборазвитые, не выступают на поверхность листьев в виде жилок, в основном не армированы.

У некоторых суккулентов имеются уникальные структуры, например водозапасающие трихомы аизовых и других представителей. Это огромные пузырчатые клетки, производные эпидермальных, стенки которых утолщены незначительно, но транспирация почти отсутствует, так как их блестящая поверхность отражает солнечный свет. Специальный состав их клеточного сока удерживает воду в течение длительного времени. При сильной засухе происходит отток воды из пузырчатых трихом к обезвоженной хлоренхиме. Мезембрианте-мум хрустальный из-за покрывающих поверхность листа водозапасающих трихом сверкает на солнце как кристаллики льда, почему и получил название ледяной травы (рис. 65, А). Водоносные трихомы есть и у некоторых южноафриканских толстянковых. Эти пузыревидные клетки, смыкаясь, образуют над устьицем дополнительный покров (рис. 65, Б).

Поперечный срез листа алоэ

Рис. 64. Поперечный срез листа алоэ.

А. Лист. Б. Фрагмент листа с устьичным аппаратом. 1 - хлоренхима, 2 - гидренхима, 3 - проводящие пучки, 4 - кутикула, 5 - эпидерма, 6 - погруженные замыкающие клетки устьиц, 7 - кутикулярный валик, 8 - подустьичная полость

Б

Рис. 65. Водозапасающие трихомы.

А. Эпидерма литопса хрустального на поперечном срезе. А1. Молодые листья. А2. Старые листья. Б. Эпидерма рошеи серповидной на поперечном срезе. 1 - кутикула, 2 - водозапасающие трихомы (пузыревидные клетки), 3 - кутикулярные слои, 4 - целлюлозные слои, инкрустированные кристаллами оксалата кальция, 5 - эпидермальные клетки, 6 - устьица

В семействе аизовых встречаются необычные «оконные растения» (виды литопса, конофитума, титаиопсиса, фенестрарии), главная особенность которых - своеобразная структура мезофилла. Эти мелкие растения (3-5 см) имеют всего одну пару, реже несколько, сочных, толстых листьев, сросшихся друг с другом иногда почти до верхушки. Устьиц мало или они отсутствуют. У большинства видов листья во избежание прямого воздействия солнечных лучей практически полностью погружены в грунт, выставлена только срезанная плоская верхушка. Эпидерма покрыта микроскопическими пузырчатыми трихомами (рис. 65). Под эпидермой в центральной части листа находится водозапасающая паренхима. На верхушке листа, где водозапасающая паренхима прилегает вплотную к эпидерме, образуется прозрачное «окно» обычно линзовидной формы. Хлоренхима расположена на боковой стороне листьев, образуя ассимиляционные поля (рис. 66). Интенсивность солнечного света при прохождении сквозь «окно» и водоносную паренхиму снижается до оптимальной. Этому способствуют и кристаллы оксалата кальция в стенках клеток эпидермы, которые делают «стекло мутным». Окно отражает значительную часть ультрафиолетовых лучей.

Поперечный срез литопса

Рис. 66. Поперечный срез литопса.

1 - эпидерма «светового окна», 2 - водозапасающая паренхима, 3 - хлоренхима (ассимиляционные поля), 4 - бутон

У растений, испытывающих сезонный дефицит воды в период вегетации, ее потери происходят в основном вследствие устьичной транспирации. Это обусловлено тем, что процесс фотосинтеза возможен только при постоянном притоке внутрь листа углекислого газа из окружающего воздуха. Следовательно, процесс фотосинтеза сопряжен с открыванием устьиц. Однако через открытые устьица одновременно с поглощением углекислого газа происходит и существенная потеря паров воды. Одним из способов уменьшения устьичной транспирации, сочетающимся с простейшими адаптациями на уровне анатомической структуры, является изменение суточного режима открывания и закрывания устьиц, наблюдаемое в первую очередь у суккулентов.

Днем в засушливый период устьица закрыты. Это помогает суккулентам сберегать накопленную влагу, но зато ухудшает газообмен, затрудняет поступление СО2 внутрь растения. Поэтому многие суккуленты из семейств лилейных, бромелиевых, кактусовых, толстян-ковых поглощают СО2 ночью, когда температура воздуха снижается. Поглощенный СО2 переводится в малат (яблочную кислоту) и только на следующий день перерабатывает его в процессе фотосинтеза. Кроме того, ночью при дыхании углеводы разлагаются не до углекислого газа, а до органических кислот, которые так же накапливаются в клеточном соке. Днем на свету малат и другие органические кислоты расщепляются с выделением СО2, который используется в процессе фотосинтеза. Таким образом, крупные вакуоли с клеточным соком запасают не только воду, но и СО2. Так как у суккулентов ночная фиксация углекислоты и переработка ее днем в ходе фотосинтеза разделены во времени, они обеспечивают себя углеродом, не подвергаясь риску чрезмерной потери воды, но объем поступления углекислого газа при этом невелик, что отражается на скорости роста суккулентов.

Растения, ассимилирующие углекислый газ таким способом, получили название «CAM-растения» от “crassulacean acid metabolism”, так как первоначально этот тип ассимиляции был обнаружен у представителей семейства Crassulaceae, а его основной чертой является периодическое накопление в клетках мезофилла кислот. Вследствие того что CAM-растения накапливают дикарбоновые кислоты в вакуолях клеток мезофилла, эти клетки обычно имеют очень крупные, подчас даже гигантские размеры.

Поглощение СО2 клетками хлоренхимы идет у большинства растений до концентрации последнего в межклетниках 50-88 мкл/л, что в среднем в 3-6 раз ниже, чем в окружающем растение воздухе. Первичным акцептором СО2 у CAM-растений выступает фосфоенолпируват. Это вещество обладает значительно большим сродством к углекислому газу, чем ри-булозо-1,5-дифосфат, благодаря чему использующие его растения могут усваивать СО2 до тех пор, пока его концентрация в межклетниках не опустится до 5-20 мкл/л, что в 15-60 раз ниже, чем в окружающем растение воздухе. Такие растения способны значительно интенсивнее поглощать углекислый газ. К числу CAM-растений относятся настоящие суккуленты, многие эпифиты и некоторые гидрофиты.

Некоторые виды покрытосеменных растений перешли к использованию не почвенной влаги, а влаги, конденсирующейся из воздуха на поверхности растения. Поглощение воды выполняют специализированные воздушные корни, а в ряде случаев и типичные наземные органы: стебли и особенно листья. Так как доступность конденсата растениям ограничена во времени, необходимы приспособления для его быстрого впитывания, что возможно только при наличии структур, устроенных по типу «губки». Подобные структуры можно наблюдать у эпифитных бромелиевых, в частности у тилландсии. Лист густо покрыт структурами, всасывающими воду (рис. 67). Водовсасывающий комплекс листа представлен группой видоизмененных эпидермальных клеток. По периферии комплекса расположена оторочка из спавшихся выростов оболочек клеток, которая достаточно плотно прилегает к эпидерме. Между выростами краевых клеток и эпидермой остается капиллярный зазор, по которому вода поступает к центральным тонкостенным клеткам комплекса. Оторочки соседних комплексов широко перекрываются.

Водовсасывающие трихомы тилландсии

Рис. 67. Водовсасывающие трихомы тилландсии.

А. Поперечный срез. Б. Вид сверху в сечении. 1 - краевые клетки комплекса, 2 - центральные клетки, 3 - кутикула, 4 - эпидерма, 5 - мезофилл

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ   След >