(Вторичноротые). Тип Иглокожие (Echinodermata)

Относятся к Вторичноротым животным (Deuterostomia). Скелетные элементы залегают в коже, закладываются в мезодерме. Амбулакры, интерамбулакры - скелетные пластины.

Общая характеристика Echinodermata:

Характерна пентамерия - вторичная. Личинка билатеральносимметрична, затем превращается в радиальносимметричную взрослую особь. Пентамерия привела к сидячему образу жизни, личинки ведут подвижный образ жизни.

У морских лилий выделяются стебелек, чашечка (калике). Щупальца имеют центральную амбулакральную борозду, покрытую ресничками, которые прогоняют мелкие пищевые частицы - взвесь к ротовому отверстию. Такой способ питания называется микрофагией.

Билатеральная личинка диплеврула имеет трехчленную целомическую организацию с выраженными прото-, мезо- и метацелем. Она активно плавает. Затем садится на дно правой стороной, где расположен рот - оральной стороной. При этом исходно левая сторона обращена кверху и становится дорсальной (спинной) - аборальной стороной, где расположено анальное отверстие. Так формируются два полюса тела - оральный (спинной) и аборальный (брюшной) и орально-апикальная ось тела.

Целом утратил функцию гидроскелета. Левый личиночный мезоцель преобразуется в амбулакральную систему (гидроцель). Эта система представлена 1 кольцевым каналом, 5 радиальными каналами и каменистым каналом, который направлен вверх и связывает всю систему с внешней средой, открывается на спине мадрепоровой пластинкой. От радиальных каналов отходят тонкие протоки, которые открываются в полости многочисленных амбулакральных ножек с присосками. Ножки расположены на брюшной стороне лучей у морских звезд по радиальным направлениям, вдоль амбулакральных бороздок. При наполнении водой из амбулакральной системы ножки расправляются и плотно присасываются к субстрату. Меняя положение присосок амбулакральных ножек, животное очень медленно и плавно передвигается. Амбулакральные ножки имеют все иглокожие, кроме офиур. Амбулакральные ножки гомологичны щупальцам Полухордовых и Щупальцевых. Протоцель (аксоцель) преобразован в богатые лакунами аксиальные железы, расположенные вокруг каменистого канала, и ресничные каналы мадрепоровой пластинки. Метацель (самотоцель) преобразован в 2 кольцевидных канала: оральный и аборальный (в 5 мешках гонады).

Кровеносные сосуды расположены кольцевидно, вокруг кишки, открываются в лакуны, синусы. Сердца нет. Дыхательный пигмент -гемоглобин.

Газообмен диффузный, через амбулакральные ножки (у морских звезд), придатки ротовой системы (у морских ежей), через впячивания клоаки (водные легкие у голотурий). Они образуют у голотурий «чудесную сеть», при раздражении могут выбрасываться наружу, где откусываются хищником, затем регенерируют снова.

Раздельнополы. Оплодотворение наружное, через половые поры. Развитие прямое (живорождение) или с метаморфозом. Планктонные личинки: морские лилии - долиолярия, цистоидейная личинка, пентакринус; голотурии -аурикулярия, долиолярия, пентактула; морские звезды - бипиннария, диплеврула, брахиолярия; морские ежи - эхиноплутеус; офиуры - офиоплутеус.

Специальных органов выделения нет. Выделение происходит через амбулакральные ножки, мадрепоровые пластинки. Ограниченные осморегуляторные способности не позволили иглокожим выйти на сушу и в пресные воды.

ЦНС состоит из 3 кольцевых тяжей - 2 оральных и 1 апикальный. Выражены эпителиальные тяжи. Нет головы - нет процесса цефализации. Органы чувств - рассеянные по поверхности тела чувствительные клетки. У морских звезд простые глазки расположены на концах лучей-рук.

Архитектоника тела. У офиур и морских лилий - изгибание лучей, неподвижность. У морских звезд - хождение на лучах-руках, распластывание по субстрату. У морских ежей - загиб оральной поверхности и рук наверх, срастание рук, образование купола - шара. У голотурий - горизонтальное, лежачее на боку положение тела, образование цилиндрического тела -отклонение на 90°. От исходного центрального положения. Червеобразное движение (нет скелетных пластинок). Третичная двусторонняя симметрия! У 104

неправильных морских ежей - билатеральная симметрия, в связи с поступательным движением в песчаном грунте).

На поверхности тела развиты подвижные иглы с сочленовными головками, вставлены в скелетные пластинки. Называются педицеллярии (2-х створчатые у морских звезд, 3-х створчатые у морских ежей). Выполняют функцию дворников и пинцетов. Очищают тело от мусора и поселений эпибионтов. Не смотря на отсутствие головы, иглокожие являются самыми аккуратными животными!

Классификация Echinodermata. Насчитывает 5000 видов. Выделяют два подтипа: Pelmatozoa с классами Carpoidea (Карпоидеи), Cystoidea (Шаровики), Blastoidea (Морские бутоны), Edrioasteroidea (Эдриоастероидеи), Crinoidea (Морские лилии) и Eleuterozoa с классами - Asteroidea (Морские звезды), Echinoidea (Морские ежи), Holothuroidea (Голотурии = Морские огурцы), Ophiuroidea (Офиуры = Змеехвостки), Ophiocistia (Офиоцистии).

Подтип Pelmatozoa. Иглокожие, прикрепленные стебельком или нижней (оральной) стороной тела к субстрату. Некоторые ведут во взрослом состоянии свободный образ жизни. Тело в виде мешка, шара, чашечки, покрытое скелетными пластинками. Рот и анальное отверстие расположены на аборальной (верхней) стороне тела. Здесь же открываются амбулакральная и половая системы. Амбулакральная система служит для дыхания. Пища (мелкие частицы детрита и планктон) собирается ресничками в рот по амбулакральным бороздкам лучей - микрофагия.

Класс Crinoidea (Морские лилии). Самые древние из современных иглокожих. Известны с кембрия. Известно более 300 ископаемых форм. В современной мировой фауне - 670 видов. Предпочитают умеренные и теплые моря. Встречаются как на мелководьях, так и на значительных глубинах. Ведут, как правило, сидячий образ жизни. Среди Pelmatozoa самая прогрессивная группа, когда-то игравшая значительную роль в морских экосистемах, в настоящее время находится в состоянии биологического и морфофизиологического регресса. Стебелек обычно выражен, у некоторых форм отсутствует. Форма тела в виде чашечки, от которой отходят 5 рук, которые при самом основании раздвоены, поэтому кажется, что их 10. Ветвление может быть и более густым и дихотомическим. Усики на конце стебелька служат для прикрепления ко дну. Раздельнополы. Половая система состоит из полового столона и боковых пиннул, заходящих в руки, где и образуются половые продукты, которые выбрасываются наружу через разрывы пиннул в особых местах на теле. Окраска часто яркая. Входят в состав бентоса.

Класс Carpoidea (Карпоидеи). Вымершие ископаемые формы. Самые древние из иглокожих. Прикрепленные или лежащие на дне формы. Элементы билатеральной симметрии. Известны из кембрия, силура, девона.

Класс Edrioasteroidea (Эдриоастероидеи). Вымершие ископаемые формы. Стебелька нет. Прикрепляющиеся или свободноплавающие формы. Форма тела - диск или шар. Амбулакральная система близка к подтипу Eleuterozoa. Низшие представители близки к Cystoidea. Известны с кембрия до нижнего карбона.

Класс Cystoidea (Шаровики). Вымершие ископаемые формы. Известны с силура. Форма тела - мешок или шар. Прикреплялись зачаточным стебельком. Элементы асимметрии. Кожные выросты - брахиоли. Размеры от 1 см до 8 см в диаметре.

Класс Blastoidea (Морские бутоны). Вымершие ископаемые формы. Известны с палеозоя. Появились в нижнем силуре и вымерли в перми. Тело в виде чашечки, с достаточно развитым стебельком или без него. Вдоль амбулакральных бороздок располагалось множество членистых рук.

Подтип Eleuterozoa. Высшие свободноживущие иглокожие. Тело в виде звезды, шара или червеобразное. Скелет в виде панцыря или редуцирован в разной степени. Ротовое и анальное отверстия - на разных полюсах тела. Амбулакральная система служит для передвижения.

Класс Asteroidea (Морские звезды). Более 1700 видов. Встречаются в морях на разных глубинах. Выдерживают отливы. Обитают только в воде с нормальной океанической соленостью, поэтому в Черном и Балтийском морях их нет. Наибольшим биоразнообразием обладают в тропиках, на коралловых рифах, на отмелях, в лагунах. Большие поселения образуют в северных и умеренных широтах, в дальневосточных морях. Размеры - от 1 см до 1м в диаметре. Часто контрастно и ярко окрашены (красные, синие, фиолетовые, желтые, зеленые, оранжевые тона). Форма тела - звезда, плоская, сплющенная в дорсовентральном направлении, лежащая на грунте брюшной стороной. Выражены центральный диск и руки-лучи (от 5 и более, до 30). Радиусы и интеррадиусы. Оральная (брюшная) и аборальная (спинная) стороны. Ползание по дну ртом книзу на амбулакральных ножках. Ножки располагаются по амбулакральной борозде на нижней стороне каждого луча. Развита система жестов и язык танцев на руках-лучах. Развиты простые глазки на концах рук-лучей, органы обоняния, вкуса, осязания в виде чувствительных клеток, рассеянных по телу, и амбулакральных ножек. Пищеварение преоральное, внекишечное. Желудок выбрасывается на добычу, натягивается на нее, переваривает пищу, затем затягивается обратно в тело. Активные хищники, питаются двустворчатыми моллюсками, морскими ежами, объедают кораллы (звезда Терновый венец выедает Большой барьерный риф в Австралии). Перигемальная (псевдогемальная) система - питает нервную систему и сопровождает ее, препятствует сдавливанию. Выделение с помощью амебоидных клеток через покровы тела. Эти клетки (амебоциты) продуцируются лимфатическими органами: тидемановыми железами и осевым органом. Раздельнополы. Оплодотворение наружное. Есть живородящие формы, потомство вынашивается в полости тела, затем через разрывы покровов выходит наружу. Высокая способность к регенерации.

Класс Ophiuroidea (Офиуры = Змеехвостки). Насчитывает 1500 видов. Тело пятилучевое, выражены центральный диск и резко отграниченные от него тонкие, змеевидные лучи, иногда дихотомически ветвящиеся. В происхождении связаны с морскими звездами, но более специализированы. Часто паразитируют. Мадрепоровая пластинка лежит на оральной стороне. Движения - змеевидные изгибания лучей. Ярко и пестро окрашены. Некоторые виды 106

способны к свечению ярким зелено-желтым светом. Встречаются в морях, в том числе Черном море.

Класс Echinoidea (Морские ежи). Около 800 видов. Морские донные формы. Форма шара (Правильные ежи) или бутылки (Неправильные ежи). Есть отклонения от пентамерии (Неправильные ежи). Брюшная сторона несколько сплющена, там помещается рот. Зубные пластины объединены в специальный ротовой аппарат для соскребания водорослей - аристотелев фонарь. Он состоит из 25 известковых перекладин и пластинок, подвижно соединенных между собой при помощи мышц. 5 из этих пластинок имеют форму длинного острого долота и окружают рот венчиком, образуя так называемые зубы. Аристотелев фонарь подвижно соединен с особыми дужковидными выростами нижних интерамбулакральных пластинок ушками. Аристотелев фонарь вдается в целом, который у ежей очень обширен и заполнен водянистой жидкостью с амебоидными клетками. Питаются морскими звездами, ежами, кораллами, водорослями, органическими остатками, заглатывая ил. Покрыты многочисленными известковыми твердыми иглами, в полостях которых находится ядовитое вещество. Уколы болезненны. Органы дыхания - кожные жабры и амбулакральная система. Органы чувств - сферидии на оральной стороне, на амбулакральных пластинках. Размеры от 2 до 15 см в диаметре. Нуждаются в большой солености, поэтому в Черном и Балтийском морях отсутствуют. Раздельнополы. Оплодотворение наружное. Являются кормовой базой многих морских позвоночных животных (рыбы, птицы, каланы, др.). Развит промысел — добывается икра морских ежей.

Класс Holothuroidea (Голотурии = Морские огурцы). Число видов достигает 600. Скелет сильно редуцирован. Переход к билатеральной симметрии от пентамерии. Тело в виде цилиндра, червеобразно. Размеры от 1 см до 1 м. Ползают по дну, зарываются в илистый грунт. Некоторые могут лежать на грунте месяцами и годами. При раздражении сжимают тело в плотный комок. Двигаются с помощью амбулакральных ножек. Тело имеет горизонтальную ось - оральный полюс смещается на передний конец тела, аборальный - на задний. Рот окружен венчиком щупалец - видоизмененные амбулакральные иожки для захвата пищи. Нижняя сторона тела - тривиум (три амбулакральные полоски), верхняя сторона тела - бивиум (две амбулакральные полоски). Щупальца выполняют роль липких удочек или захватывают ими ил и песок с детритом. Есть особые органы защиты - кювьеровы органы, многочисленные слепые, впадающие в клоаку железистые трубочки. При раздражении они выбрасываются на врага и облепляют его. Также с клоакой связаны водяные легкие. Выделение происходит с помощью клеток-амебоцитов, выходящие наружу через стенки водяных легких. Есть бурые тела - «уриочки» для твердых продуктов выделения. Органы осязания - щупальца. Есть статоцисты. Кровеносная система достаточно развита, оплетает в виде чудесной сети (спинной сосуд густо ветвится и связан с кишкой) левое легкое и участвует в газообмене. Половая железа непарная. Раздельнополы. Есть гермафродиты. При сильном раздражении бывает автотомия - стенка клоаки разрывается и выбрасываются практически все внутренности из тела наружу.

Через 9 дней все восстанавливается. Размножаться могут отшнуровыванием части тела.

Класс Ophiocistia (Офиоцистии). Исковаемые формы. Небольшое число видов. Присутствуют признаки морских звезд, офиур и морских ежей. Тело дисковидное, без рук. Известны из силура и девона.

Экология Echinodermata. Иглокожие занимают разнообразные экологические ниши. Морские лилии, голотурии, офиуры являются микрофагами, питаются детритом. Морские ежи могут собираться в большие группы (стада) и сообща объедают пастбища, покрытые морскими водорослями с помощью мощного зубочелюстного аппарата. Также они могут нападать и на лежащих морских звезд, или подбирать трупы морских беспозвоночных и рыб. Морские звезды являются активными хищниками, которые охотятся на двустворчатых моллюсков, выбрасывая на них свой желудок и разжимая створки раковины руками. Морские звезды и ежи обгладывают мягкие части кораллов, разрушая коралловые рифы. Личинки всех групп иглокожих являются составной частью морского планктона и служат пищей для мальков рыб. Иглокожие играют огромную роль в обмене кальция в морских экосистемах, образовании осадочных пород.

Эволюция Echinodermata. В настоящее время конкретные предки Иглокожих среди известных типов животных не найдены. Вероятно, предки Иглокожих были близки к имеющим щупальца билатеральным полухордовым Вторичноротым. У Иглокожих энтероцельный характер образования целома и мезодермальный внутренний скелет.

Эмбриональное развитие Echinodermata. Для развития Иглокожих характерны следующие особенности.

Дробление полное, радиальное, чаще равномерное, у морских ежей неравномерное.

Бластула покрыта жгутиками.

Гаструла имеет бластопор на заднем конце.

Мезодерма формируется из 2-х зачатков - от энтодермальной средней кишки гаструлы. От кишки отпочковывается зачаток целома, затем образуются 2 целомических мешочка по сторонам кишки - энтероцельный способ.

Кишечник смыкается отделами. Бластопор преобразуется в порошицу, рот образуется из вторичного впячивания.

Исходная личинка - диплеврула (порошица на брюшной стороне, рот - на переднем конце). Из диплеврулы образуются другие личинки: аурикулярия (голотурии), бипиннария, брахиолярия (морские звезды), плутеусы с развитыми руками (офиуры, морские ежи). Руки не дают тонуть в толще воды.

Билатеральная симметрия переходит в пентамерию, начиная с развития амбулакральной системы.

Происходит преобразование целомических мешков. Из гидроцеля образуются амбулакральная система и каменистый канал (целомодукт этого мешка), а также псевдогемальная система.

Метаморфоз. Аурикулярия дает куколку, которая падает на дно и превращается в голотурию. Плутеусы и бипиннарии формируют центральный 108

диск из эктодермы, впячивания, Формирется молодая особь, падает на дно, руки и скелет личинки отваливаются (офиуры, морские звезды, морские ежи). Пентакринус (сидит на стебельке) обламывается у основания чашечки, образует усики-ризоиды на нижней стороне, по краям чашечки вырастают руки (морские лилии).

Филогения Echinodermata. Иглокожие имеют черты Вторичноротых: анус на месте бластопора; вторичную закладку рта; энтероцельную мезодерму; 3-х сегментную личинку. Взрослые Иглокожие не имеют аналогов по строению с другими группами беспозвоночных, не сравнимы ни с кем. Первичная личинка Иглокожих - диплеврула, имеет основные черты предков Иглокожих: билатеральную симметрию, свободноплавающий образ жизни, олигомерное строение, 3 пары целомических мешков, рот на брюшной стороне, впереди, а анус - сзади. Таков был гипотетический предок Иглокожих.

От этого предка выводят всех Вторичноротых: Полухордовых, Погонофор - у них 3-х сегментное тело, олигомерное строение. У Бесчерепных (Ланцетники) и Хордовых зародышевая стадия имеет 3 первичных сегмента -вторичное расчленение задней пары целомов.

От общего с Вторичноротыми предка произошла обширная ветвь Иглокожих. Низшие Иглокожие перешли к сидячему образу жизни, что повлекло переход к пентамерии. От них произошли Carpoidea (вымершая группа), у которых прикрепление предротовым участком ко дну повлекло перемещение рта на спину (оральный полюс). Кишка завернулась в петлю, возникла асимметрия органов, образовались известковые защитные пластинки скелета.

От Carpoidea произошли Cystoidea (вымершая группа), у которых образовались радиальные амбулакральные бороздки, покрытые ресничками, произошло дальнейшее включение в пентамерию других систем органов (ЦНС, кровеносной системы). В последнюю очередь пентамерное строение приобрели пищеварительная и половая системы. Cystoidea оказались центральной, исходной, анцестральной группой для остальных Иглокожих.

Самой примитивной группой, произошедшей от Цистоидей, оказалась Blastoidea, у которых появилась пентамерия, возникли руки и бранхиоли. Они занимают обособленное положение и являются тупиковой ветвью.

От Цистоидей произошли независимо от других групп Holothuroidea. Они имеют примитивные черты - мадрепоровая пластинка и половое отверстие на оральном полюсе, одну непарную гонаду и трубчатый кишечник.

От Цистоидей произошла древняя вымершая группа Edrioasteroidea, которая в свою очередь дала другую вымершую группу - Ophiocystia, развитие которой повлекло возникновение самых прогрессивных групп современных Иглокожих: Asteroidea, Echinoidea, Ophiuroidea. Происхождение Crinoidea также выводят от Цистоидей.

В настоящее время Иглокожие продолжают играть существенную роль в морских экосистемах, не смотря на древний возраст. Морские звезды, Морские ежи и Офиуры находятся на стадии биологического прогресса.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ   След >