Тип Моллюски (Mollusca)

Один из самых крупных типов беспозвоночных животных, включает более 130 тыс. видов. Занимает второе место по биоразнообразию после Членистоногих.

Классификация Mollusca. Включает два подтипа: Amphineura (Боконервные) и Conchifera (Раковинные). К подтипу Amphineura относятся два класса: Polyplacophora (Панцирные, или Хитоны) - 1000 видов; Solenogastres (Соленогастры) - 150 видов. К подтипу Conchifera относятся классы: Monoplacophora (Моноплакофоры) - 1 вид; Gastropoda (Брюхоногие) - 90 тыс. видов; Scaphopoda (Лопатоногие) - 300 видов; Bivalvia, или Lamellibranchiata (Двустворчатые, или Пластинчатожаберные) - 15 тыс. видов; Cephalopoda (Головоногие) - 600 видов.

Подтип Amphineura (Боконервные). Примитивные моллюски с шиповатой кутикулой, раковина часто из 8-ми пластин. Внутренностного мешка нет. Нервная система лестничного типа. Нет глаз и щупалец, нет статоцистов.

Класс Polyplacophora, или Loricata (Панцирные, или Хитоны). Раковина из 8-ми подвижных пластин, наложенных друг на друга, как черепица. Живут в полосе прибоя, прикрепляются подошвой к скалам. При опасности сворачиваются в шар, закрываясь пластинами раковины, которые подвижно сочленены между собой. Мантия окружает ногу и покрывает голову. Метамерность внутренних органов: несколько пар ктенидиев, несколько предсердий, почек, гонад, др. Развиты сахарные железы для расщепления крахмала. Осфрадии в виде чувствительных валиков - органы химического чувства. Органы чувств - эстеты, разбросаны по поверхности тела. Раздельнополы, личинка - трохофора.

Класс Solenogastres (Соленогастры, или Бороздчатобрюхие). Нет раковины и ноги. Тело покрыто кутикулой с известковыми шипами. Мантийная полость - на заднем конце тела. Рудимент ноги - мерцательный желобок с 84 узким килем. Радулы нет. Желудка и печени нет. Одна пара ктенидиев или отсутствуют. Обитают в илистых грунтах или на колониях гидроидных полипов. Питаются гидроидными полипами.

Подтип Conchifera (Раковинные). Хорошо развита раковина, цельная или из двух створок. Покровы без кутикулы. Внутренностный мешок часто развит. ЦНС разбросанно-узлового типа. Развиты глаза и щупальца. Есть статоцисты.

Класс Monoplacophora (Моноплакофоры). Известны из кембрия, силура, девона. Раковина в виде колпачка или блюдца. В 1952 г. Найден современный представитель - Neopilina galatheae, в восточной Пацифике, на глубине 3590 м. Ярко выражена метамерность в строении внутренних органов: несколько пар мышц, ктенидиев, почек, гонад, др.

Класс Gastropoda (Брюхоногие) - Улитки. Включает подклассы Prosobranchia (Переднежаберные) - мурекс, конус; Opisthobranchia (Заднежаберные) - клиона, катиона; Pulmonata (Легочные) - виноградная улитка, янтарка, кустарниковые улитки, прудовики, катушки. Преимущественно морские животные, небольшая часть обитает в пресных водах и на суше, несколько видов паразитируют. Выражены голова, нога, внутренностный мешок. Раковина обычно спиральнозакрученная или трубчатая, колпачковая, блюдцевидная. У слизней и голожаберных, крылоногих раковина редуцируется, сохраняются ее остатки под мантией. Глаза располагаются на глазных щупальцах или у их основания. Характеризуются асимметричностью раковины и внутренних органов, систем органов: редукция правых органов мантийного комплекса,

спиральнозакрученный внутренностный мешок. Органы дыхания - ктенидии или легкое. Характерна хиастоневрия - перекрест нервных стволов при развитии. Гермафродиты или раздельнополы. Развиты гермафродитная железа или семенник и яичник. Оплодотворение у большинства внутреннее, брачный репертуар разнообразен - амурные стрелы, бич, сложный копулятивный орган и поведение. Личинки - трохофора, велигер (парусник).

Класс Scaphopoda (Лопатоногие). Занимает промежуточное положение между Брюхоногими и Пластинчатожаберными. Морские формы. Обитают на морском дне, ведут роющий образ жизни, питаются фораминиферами и другими мелкими бентическими животными. Раковина длинная, конусовидная, слегка изогнутая, с маленьким отверстием на вершине. Жабр нет. Нога копательная, иногда с лопатовидным расширением - конусом, либо удлинена, с диском на конце и зубчатым краем. Печень и почки парные - черты метамерии. Личинка - трохофора. Встречаются в северных морях (Dentalium, Siphodentalium).

Класс Bivalvia (Двустворчатые, или Пластинчатожаберные) -Ракушки. Распространены в морях и пресных водах. Раковина состоит из двух билатерально симметричных створок, соединенных на спинной стороне лигаментом. Створки раковины плотно замыкаются с помощью особых мускулов-замыкателей. У корабельного червя раковина сильно редуцирована. Нет головы, глотки, радулы и слюнных желез. В желудке расположен 85

«хрустальный столбик», или «хрустальный стебелек» - пищеварительная железа, выделяющая амилазы. Органы дыхания - парные ктенидии или две пары пластинчатых жабр. Почки парные, парные предсердия, праные гонады -черты метамерии. ЦНС состоит из трех пар ганглиев: цереброплевральные, педальные, висцеропариетальные. Иногда развиты простые глазки по краю мантии или по краю сифонов. Размеры чрезвычайно варьируют: самый большой двустворчатый моллюск - тридакна, более 1 м в длину и весит более 250 кг, самый маленький - горошинка, менее 1 см в длину, весит менее 1 г. Часто развита копательная нога. Многие ведут прикрепленный образ жизни, образуя колонии (мидии, устрицы, др.). Прикрепляются с помощью биссусовой нити, выделяемой биссусовой железой. Малоподвижные и сидячие формы являются биофильтраторами: вода циркулирует по мантийной полости благодаря работе вводного и выводного сифонов. Раздельнополы чаще всего. Оплодотворение наружное. Личинки - трохофора, велигер. У пресноводных форм (перловицы, беззубки) - глохидий, который внедряется в кожу рыб и разносится на большие расстояния - временный эктопаразитизм.

Класс Cephalopoda (Головоногие). Включает подклассы Tetrabranchia (Четырехжаберные) - наутилусы, аргонавты, аммониты (вымерли) и Dibranchia (Двужаберные) - кальмары, каракатицы, осьминоги, белемниты (вымерли). Самые крупные представители - глубоководные кальмары архитевтисы (до 20 м), самые мелкие - планктонные формы кальмаров (до 1-2 см).

Наиболее сложно организованные моллюски. Очень древняя группа. Обитают в морях. Пелагические, активно плавающие формы, реже глубоководные или бентосные. Предпочитают теплые моря. Ведут хищный образ жизни. Тело разделено на голову и туловище. Нога преобразована в щупальца и воронку. Движение быстрое, реактивное. Ктенидиев 2-4. Раковина у примитивных форм многокамерная спиральная, у высших представителей -редуцирована в разной степени (гладиус у кальмаров, известковая пластинка у каракатиц, у осьминогов нет совсем) или внутренняя (наутилусы). Голова окружена щупальцами (8 или 10, 2 из которых длинные - ловчие), на которых развиты присоски. Между щупальцами открывается рот, ограниченный мощным роговым клювом. Рот ведет в узкий пищевод. В связи с этим пищеварение внекишечное - преоральное. Желудок мешковидный, мускулистый. Развиты ядовитые слюнные железы и поджелудочная железа. Питаются рыбой, моллюсками, ракообразными. Кровеносная система замкнутого типа, развиты 4 венозных сердца. Почек 2-4. Мантийная полость замыкается особыми запонками. Поразительно быстро могут менять окраску тела, в зависимости от окружающей обстановки. Особые клетки кожи -хроматофоры напрямую связаны с головным мозгом. ЦНС сильно развита, Нервные ганглии сконцентрированы в подобие головного мозга. Органы чувств развиты сильно: камерные глаза с хрусталиком и цветопередачей, статоцисты, осфрадии, осятательные рецепторы, др. Поведение сложное, велика способность к обучению. Развиты органы свечения - фотофоры (голубые, синие, красные, др.), особенно у глубоководных форм. Радужная окраска зависит от строения линз в клетках-иридиоцитах, расположенных в коже. При 86

опасности выбрасывают порцию чернил из чернильного мешка - грушевидной железы, выделяющей чернильный секрет, который поступает по протоку в заднюю кишку, затем выбрасывается в порошицу и далее через воронку наружу. Капля секрета, расширяясь в воде, имитирует силуэт хозяина, а он сам, бледнея, в это время скрывается. При разрушении врагом чернильного камуфляжа, чернила обволакивают его, временно парализуя чувствительные рецепторы. Есть особое половое щупальце - гипокотиль (гектокотиль) для переноса спермы от самцов в мантийную полость самки. Половая железа непарная. Раздельнополы. Сложное брачное поведение, забота о потомстве. Развитие прямое.

Общая характеристика Mollusca:

Моллюски - это в основном билатеральносимметричные, вторичнополостные, трехслойные животные. У некоторых наблюдается асимметричное строение раковины и систем органов.

Преимущественно водные формы. Наземных сравнительно мало. При обитании на суше возникает легкое, выделяется обильная слизь, есть клаузилий (крышечка у раковины), эпифрагма (пленка из застывшей слизи).

Происходит редукция целомической сегментации. Сохраняются лишь остатки целома: в перикардии и полости нефридиев и гонад.

Спиральное дробление яйца (сходство с Кольчецами). Трохофорная личинка, личинка-велигер (парусник) - развиты у морских форм. У наземных развитие прямое (большинство наземных и пресноводных видов), живорождение (у двустворчатых - шаровка, горошинка), есть паразитическая личинка - глохидий (у двустрорчатых - беззубка, перловица).

Утрата сегментации и целомического гидроскелета - массивный (мышечный) тип организации тела. Части тела: голова, внутренностный мешок, нога.

Преимущественное развитие вентральных (брюшных) мышц кожномускульного мешка - образование ноги. Способы движения: ползание, плавание, реактивное движение, хождение, парение, закапывание, прыжки, присасывание, разжижение и растворение субстрата - протачивание. Дополнительные функции ноги: щупальца и удочки - ловля добычи, воронка -реактивное движение, крылья - парение в воде, гипокотиль (гектокотиль) -передача сперматофора в половые пути самки. Передняя часть ноги -проподиум, задняя часть ноги - метаподиум. Мантия - эпиподиум.

«Спинная грыжа» - закидывание за спину объемистого дорсального (спинного) внутренностного мешка. Происходит разрастание спинной стороны с последующим загибом сзади на вентральную сторону (V-образная кишка).

Внутреннее пространство тела соответствует первичной полости. Кровеносная система незамкнута, кроме Cephalopoda (лакуны, жаберные вены, артерии, сердца). 6-3-2 - камерное сердца в ходе эволюции (олигомеризация). Дыхательный пигмент - гемоцианин. Дополнительные дыхательные пигменты: гемоглобин, хлоркруорин, гемэритрин.

Варианы дыхательных органов: первичные (парные, внешние) жабры -ктенидии (перистые выросты кожи в мантийной полости), у морских 87

брюхоногих и головоногих, некоторых пресноводных брюхоногих форм; сетчатые эпителиальные структуры (двустворчатые); легкое (преобразованный участок мантийной полости), у наземных и пресноводных брюхоногих; кожное дыхание (мантия), у всех моллюсков; вторичные кожные жабры (выросты на поверхности тела), у морских голожаберных.

Кольцевая кожная складка - мантия - на границе внутренностного мешка и ноги. Между мантией и стенкой тела образуется мантийная полость, в которой расположены 1-4 ктенидия, либо пластинчатые жабры, открывается анальное отверстие, протоки почек и гонад.

Выделительная система - 4 2 1 почки метанефридиального типа (олигомеризация в процессе эволюции). Мерцательные воронки расположены в перикардии, протоки выведены в мантийную полость.

Терка (радула) в глотке - новый способ питания (соскребание с поверхности субстрата). Клетки-одонобласты производят новые зубцы терки. Повышение эффективности и скорости переваривания пищи - мощные пищеварительные железы: сахарные (у хитонов), слюнные (у всех моллюсков), хрустальный стебелек (столбик) в желудке - выделяет амилазу для переваривания крахмала, печень (внутриклеточное пищеварение), поджелудочная железа (у головоногих). У головоногих преоральное внекишечное пищеварение. Дифференцированный сквозной кишечник.

Половая система - 2-1 гонады (олигомеризация). Раздельнополость примитивна. Гермафродитизм ведет к усложнению полового аппарата. У гермафродитных форм перекрестное оплодотворение.

Развитие у морских форм с метаморфозом. Плавающая планктонная личинка - велигер (парусник). У пресноводных, наземных видов и головоногих - прямое развитие. Есть живорождение у пресноводных двустворчатых или личинка глохидий (временный эктопаразит рыб). Откладывают икру - яйца.

Борозда по краю мантии выделяет вещество раковины. Раковина -наружний скелет. Раковина состоит из трех слоев: конхиолиновый -периостракум - защитный слой; призматический (фарфоровый) - остракум, промежуточный слой; перламутровый - гипостракум, внутренний слой. Оба последних слоя - известковые, наружний слой содержит белок и хинон, обычно окрашен или имеет рисунок. Перламутровые железы мантии выделяют секрет, который может покрывать различные инородные тела в качестве защиты -песчинки, камешки. Так образуется жемчуг. Его оттенок может быть розоватый, голубоватый, даже черный, чаще белый. Оттенок зависит от конкретного вида моллюска.

Форма раковины может быть различна. Самые примитивные - цельные раковины (Neopilina) и 8-пластинчатые, в виде складывающегося панцыря (хитоны). Более продвинутые раковины у двустворчатых в виде зеркальных створок, соединенных на спинной стороне лигаментом. Далее следуют различного типа спирали, более или менее вытянутые (брюхоногие). Крайний вариант - вытянутая в трубку спираль (у лопатоногих - конические трубки, билатеральные). Спираль может быть многокамерной (наутилусы, аммониты), с проходящим внутри сифоном и газовыми камерами. Наконец, в ходе эволюции 88

дважды происходила редукция раковины (полная или частичная), - у головоногих (остаток раковины у кальмаров - гладиус, у каракатиц -известковая пластинка); у брюхоногих - слизней (несколько осколков под мантией). У осьминогов раковина исчезает совсем.

ЦНС разбросанно-узлового типа. Усиление цефализации, концентрации нервных ганглиев, кроме Bivalvia (у них нет головы!). Развиты 5-6 пар ганглиев: буккальные, церебральные, педальные, плевральные, париетальные, висцеральные.

У переднежаберных брюхоногих коннктивы между плевральными и париетальными ганглиями перекрещиваются (хиастоневрия, или стрептоневрия). Поворот на 180 градусов в развитии. Внутренностного мешка происходит на стадии велигера и соответствует филогенетическому перемещению мантийной полости с мантийным комплексом с заднего конца тела на передний конец. При этом происходит уменьшение числа жабр, почек, предсердий до одного. Это ведет к увеличению эффективности газообмена: впереди вода сильнее омывает жабры. У заднежаберных частично или совсем редуцируется раковина, и на открытой спине разрастаются вторичные кожные жабры. У легочных моллюсков перекреста нет: все ганглии сближены и сдвинуты вперед.

Мозг у Cephalopoda заключен в хрящевое подобие черепа. У головоногих развиты сенсорные центры (надглоточный узел, церебральный ганглий) и двигательные центры (подглоточный узел, все остальные ганглии сливаются в большой узел). Развитие ассоциативных зон. Способность к обучению. Аналогия с корой головного мозга позвоночных. У головоногих развиты щупальца с присосками и воронка (видоизмененная нога), совершенные г камерные глаза, осфрадии, статоцисты, хроматофоры и иридиоциты, чернильный мешок и чернильная железа, светящиеся органы (фотофоры) -пигментный бокал, рефлектор, линзы. Головоногие - самые высокоразвитые беспозвоночные животные на Земле, вместе с насекомыми и позвоночными, настоящие «приматы моря».

Экология Моллюсков. Моллюски освоили все среды обитания и все экологические ниши. Наиболее значительную роль они играют в экосистемах морей и мирового океана. Моллюски имеют огромную биомассу в природных сообществах, являясь кормовой базой рыб, земноводных и рептилий, птиц и млекопитающих. Моллюски принимают участие в обмене кальция в природе, активно извлекая его из окружающей среды (особенно морские виды). Имеют большое значение как виды-биоиндикаторы загрязнений водоемов.

Брюхоногие - обитатели морей (подкласс Переднежаберные и Заднежаберные). Некоторые переднежаберные обитают в пресных водах и на суше - лужанки, битинии, гелицины и др. Подкласс Легочные обитает на суше и в пресных водах. В море брюхоногие обитают на разной глубине, на суше проникают даже в тайгу, в степи и пустыни, что объясняется зимней или летней спячкой. Есть пелагические формы - Киленогие (Переднежаберные), Крылоногие (Заднежаберные). Тело их стекловидно, прозрачно, светящееся, нога преобразована в непарный плавник или в парные крыловидные выросты, 89

раковина редуцирована в разной степени до полного исчезновения. Среди Переднежаберных известны паразиты иглокожих, у них редуцированы раковина, мантия, нога, пищеварительная, кровеносная, нервная системы.

Двустворчатые - морские или пресноводные бентосные животные. Занимают ниши биофильтраторов и обрастателей. Некоторые виды ведут роющий или сверлящий образ жизни, протачивают длинные ходы в известковых породах.

Головоногие исключительно морские животные. Большинство являются пелагическими формами - кальмары. Существуют донные осьминоги с развитой перепонкой между щупальцами, что позволяет им распластываться на грунте. Многие осьминоги живут среди камней, подводных гротов и скал, строя города из камней. Каракатицы - придонные животные, умело скрываются на субстрате, меняя окраску. Есть крупные глубоководные формы кальмаров -архитевтисы, добычей которым служат китообразные. Кашалоты, в свою очередь, также охотятся на них. Все головоногие - активные хищники, питаются различными беспозвоночными и рыбой.

Выделяют следующие экологические группы:

Морские (пелагические, литоральные, плейстонные, планктонные, бентосные).

Пресноводные.

Наземные.

Паразитические.

По типу питания:

Растительноядные.

Хищники (питаются червями, раками, моллюсками, кишечнополостными).

Микрофаги.

Детритофаги.

Значение Моллюсков:

Компоненты экосистем.

Биофильтраторы - индикаторы загрязнений водоемов, обрастатели -техническое значение (дрейссены, шашни).

Угрожают урожаю сельскохозяйственных и огородно-садовых культур голые слизни.

Пищевое, промысловое - кальмары, каракатицы, осьминоги.

Разводят на фермах ахатин, виноградных улиток, мидий, гребешков, устрицы, петушков - пища, разводят морских жемчужниц - жемчуг.

Декоративное, ювелирное. Пресноводные и морские жемчужницы, Конхиология - наука о раковинах.

Медицинское, ветеринарное. Гомеопатия. Фармакология. Паразитология.

Образование осадочных пород - ракушечник.

Руководящие ископаемые - двустворчатые меловые рудисты Hippurites, Requienia; головоногие Аммониты и Белемниты.

Производство красящих веществ (пурпур, сепия) - мурексы, каракатицы.

Ядовитые моллюски.

Деньги - каури (у тропических племен).

Происхождение Моллюсков. Известны с кембрия и силура. Происходят от примитивных олигомерных кольчецов (трохофорная личинка, целом, метанефридии, метамерная ЦНС, спиральное дробление, телобластическая мезодерма). Возможно, происходят и от турбеллярий (монолитное нечленистое тело, паринхиматозное строение).

Признаки платод и кольчецов, подхваченные эволюцией Моллюсков:

Скольжение на слизистой подушке.

Обильные, разнообразные кожные железы.

Заполнение промежутков тела паренхимой.

Цефализация, олигомеризация.

Гермафродитизм. Связь эпитокии у полихет с появлением полового щупальца у головоногих - гектокотиля.

Высокая способность к регенерации.

Кожное и жаберное дыхание.

Лакунарная и замкнутая кровеносная системы. Дыхательные пигменты с ионом меди (Си).

Внутриклеточное пищеварение. У двустворчатого моллюска Solemya и полихеты Astomus переваривание происходит в клетках жабр. Там же присутствуют симбионты - сероводородные бактерии, занимающиеся хемосинтезом.

Филогения Моллюсков. В основе эволюционного древа Моллюсков находятся вымершие примитивные олигомерные кольчецы, от которых выводят гипотетического первичного моллюска. От последнего выводят три больших ветви.

Первая представляет собой ветвь подтипа Боконервных, высшей точкой которых являются Полиплакофоры, а более примитивной группрй -Соленогастры. Вторая и третья ветви объединяются в подтип Раковинных. Вторая ветвь поднялась довольно высоко и завоевала сушу. К ней относятся Брюхоногие, которые являются венцом эволюции наземных форм и этой ветви. Несколько особняком стоят Двустворчатые и Лопатоногие. Две последних группы являются специализированными и приспособлены к более узким экологическим нишам.

Третья ветвь - самая прогрессивная и самая древняя, это - Головоногие моллюски, но они не смогли выйти на сушу, поэтому более специализированы к обитанию в морях.

Наконец, Моноплакофоры, как самая примитивная группа, находится в самом начале эволюционного пути.

Наиболее примитивной группой, которая находится у истоков формирования типа Mollusca, является Monoplacophora (Neopilina gala the а). Это доказывают метамерность в строении и исходный (общий, анцестральный) характер признаков внешней и внутренней организации.

Метамерия - 8 пар мышц, 5-6 пар ктенидиев, 2 лопасти печени, 2 желудочка, 4 предсердия, 2 перикарда, 2 дорсальных целома, 6 пар почек, 2 пары гонад.

Сходство с Polyplacophora (мощная округлая нога-присоска и слабо обособленная маленькая голова, метамерная ЦНС.

Сходство с Gastropoda (колпачковая раковина).

Сходство с Bivalvia (хрустальный столбик в полости желудка).

Сходство с Cephalopoda (метамерность кровеносной и дыхательной систем).

Направление эволюции Моллюсков:

Олигомеризация систем органов, асимметрия раковины, систем органов, редукция органов.

Усиление концентрации, централизации ЦНС.

Усиление разнообразия органов чувств, поведения.

Завоевание суши (легочное дыхание, анабиоз, защитная слизь, прямое развитие, изоляция тела в раковине от среды).

Модификации ноги, выработка новых дополнительных функций. Усиление роли мышечного движения.

Разнообразие раковин до полной редукции.

Расширение спектра кормовых объектов, что привело к завоеванию новых экологических ниш

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ   След >