Общие методические рекомендации по изучению дисциплины
Введение. Предмет, задачи, методы и история изучения Экологии животных
Цель: Формирование представления об экологической науке и методах экологии животных, истории экологии.
Вопросы:
- 1. Цели и задачи экологии животных.
- 2. Методы экологии животных.
- 3. Основные принципы и подходы.
- 4. Возникновение и развитие экологии животных в России.
Экология, в переводе с греческого, буквально означает "наука о доме" ("ойкос", или "экое" - дом, жилище, местопребывание; "логос" - наука). Термин "экология" впервые употребил Эрнст Геккель в 1866 г., но в несколько отличающемся смысле: для обозначения науки об отношении организмов к среде обитания с позиций борьбы за существование.
Экология - наука о вещественных, энергетических и информационных взаимоотношениях организмов со средой их обитания. Специфика экологии среди других биологических наук - познание не только организмов, но и условий существования организмов, то есть исследование жизни на надорганизменном уровне ее организации. Для экологии последних десятилетий подходит такое определение: "экология - наука о совокупности и структуре связей между организмами и средой, в которой они обитают".
Принято выделять следующие разделы экологии - экологию особей ("аутэкологию"), экологию популяций и экологию сообществ (два последних раздела объединяют под обобщающим названием "синэкология") (Одум, 1975). Каждый из них имеет свою специфику, связанную с объектом исследования (как частью реальной действительности, на которую направлено внимание ученых), а также с предметом (предмет науки - круг вопросов и проблем, стоящих перед данной научной дисциплиной). Популяционная группа обладает свойствами (например, статистическими или структурными характеристиками), описывающими совокупность особей, а также исследует признаки, которые можно отнеси к "групповым особенностям" (Одум, 1975). Также экология, как комплексная дисциплина, может быть подразделена по объектам (экология растений, экология позвоночных животных, экология насекомых, птиц, паукообразных, микроорганизмов и т. д.), или в соответствии с прикладными задачами (сельскохозяйственная экология, экология акклиматизации и интродукции).
Также следует учесть, что в русском языке в последние три десятилетия сложилась устойчивая практика использования слова "экология" не для указания на тот или иной раздел биологической науки, а для обозначения целого спектра проблем, связанных с охраной окружающей среды, рациональным природопользованием, преодолением экологического кризиса (урбоэкология, металлургическая экология и т.п.). Поскольку значение слова 4
раскрывается через исследование способа его употребления в языке (Л. Витгенштейн), в своей речи биологу следует дифференцировать эти два значения понятия "экология", закрепившиеся в современном употреблении и множестве научных, популярных и публицистических текстов. В данном пособии под словом "экология" подразумевается значение "раздел биологической науки".
Экология особей - раздел экологии, который изучает спектр и особенности адаптивных реакций особей на внешние факторы. Это исторически традиционный раздел экологии, наиболее широко, а зачастую, и в одиночестве представленный в биологических учебниках прошлых лет. В этом разделе традиционно изучаются следующие вопросы:
"жизненные циклы и поведение", как "способы приспособления к среде" (Одум, 1975);
воздействие физических и химических факторов среды на организмы -водно-солевой обмен, теплообмен, газообмен, давление среды, влияние света, закономерности комплексного воздействия перечисленных факторов (Кашкаров, 1944; Шилов, 1968; Бигон и др., 1989);
питание животных (Наумов, 1963). Рассматриваются: стенофагия (пищевая специализация, буквально - "узкое питание") или эврифагия ("многоядность"), морфологические и поведенческие приспособления животных, используемые ими для добывания корма;
взаимодействие животных с окружающей средой, например, с субстратом - почвой, грунтами водоемов, снежным покровом (Наумов, 1963; Яхонтов, 1969; Новиков, 1975);
биологические циклы и суточные ритмы животных, их связь с температурой и освещенностью, сезонная перестройка метаболизма (Кашкаров, 1944; Наумов, 1963);
периодичность размножения и зависимость размножения от внешних факторов (Наумов, 1963);
ориентация животных в пространстве (Наумов, 1963).
Базируясь на общей зоологии и физиологии животных, экология особей (аутэкология) изучает адаптивные приспособления животных, необходимые для развития, созревания и размножения особей при постоянно меняющихся и отличающихся от оптимальных условиях внешней среды.
С современных позиций, экология особей - традиционная научная абстракция, которая становится "все более абстрактной" при повышении систематического ранга животных - при переходе от беспозвоночных животных к позвоночным, от рыб к млекопитающим.
Абстракция - научная модель, подчеркивающая важность одних сторон явления (например, явления существования определенного вида животных на данной территории) и не придающая значения и обобщающая другие стороны действительности. В чем заключаются упрощения в аутэкологических моделях?
Рассматривая адаптивные связи особи и среды, ученые абстрагируются от того факта, что в общей зоологии (оперирующей понятием "эволюционное время жизни вида"), в отличие от физиологии животных (оперирующей 5 понятием "продолжительность жизни особи"), адаптивность - это термин, характеризующий скорее популяцию, а не особь. Можно привести множество примеров, показывающих, что для "неограниченно" продолжительного во времени существования вида совсем не обязательно (и даже опасно), чтобы каждая родившаяся (вылупившаяся из яйца) особь выжила и оставила потомство. "Взрыв" численности приводит к истощению ресурсов и дальнейшему критическому падению численности, которое в условиях антропогенного воздействия может быть необратимым - вид исчезнет. Особь смертна, в отличие от отдельной особи адаптивная популяция практически способна существовать бесконечно, если численность особей в популяции изменяется сообразно с состоянием среды. (Пример с Лох-Несским чудовищем - длительное время в среде может существовать популяция, а не одинокая особь).
Фактически любое животное класса млекопитающих существует "перед лицом внешних условий" не в одиночестве, а популяции, даже если ведет одиночный образ жизни. Групповые стрессовые реакции, адаптивные поведенческие навыки, приобретаемые в онтогенезе млекопитающими, во многом более эффективны, чем морфо-физиологические адаптации. (Популяции, как особую разновидность "надорганизменного" уровня организации живых существ, "открыли" сравнительно недавно. Уильям Олли написал главу о популяциях в 1949 г., в нашей стране популяционная морфология млекопитающих начала изучаться с конца 50-х годов.
Первоначально фенология изучала морфологические признаки, сопряженные с генетическими особенностями популяции. Фенологическими исследованиями занимались Н.П. Наумов, Н.И. Ларина, С.С. Шварц, И.А. Шилов, А.В. Яблоков. В настоящее время в Омском университете ведутся широкие исследования в сфере "этологической фенологии", в основном, на мышевидных грызунах.
Подобно тому, как среди гуманитарных наук не было до определенного времени социологии, в биологии долгое время "не замечали" существования популяций, изучая особь.
Можно сделать вывод о том, что экология особей - в той своей части, которая изучает воздействие факторов среды на организмы - аутэкология -своеобразная, переплетающаяся с зоологией отрасль экологической физиологии, интересующаяся, в основном, физиолого-биохимическими возможностями организмов при экстремальных и средних условиях (основная научная оппозиция) и законами, управляющими выживанием животных в экстремальных условиях. В 50-х - 60-х гг. в нашей стране в этой области работали, к примеру, эволюционист С.С. Шварц, эволюционист и физиолог А.Д. Слоним и др. На популяционном уровне приспособления млекопитающих к выживанию в экстремальных условиях позже изучали С.С. Шварц,
Э.В. Ивантер, В.И. Большаков и другие исследователи.
Для выживания популяции в целом важна разнокачественность особей, в том числе и физиологическая. Согласно положениям современной теории эволюции, сбалансированный полиморфизм популяции - залог ее 6
эволюционной стабильности. Экология особей моделирует и изучает некую "среднюю" особь, игнорируя поведенческую разнокачественность, различный жизненный опыт млекопитающих. Этот факт нашел свое отражение в языковом употреблении: говорят, к примеру, "лисица обыкновенная обитает ...", или "амурский тигр характеризуется...", хотя речь, фактически, идет о множестве особей, принадлежащих к одной или нескольким популяциям одного вида.
Внимание к научному языку - специфическая черта науки конца XX века. До этого большинство ученых обычно не осознавали особенностей языкового употребления "цеховой" терминологии и семантических полей приложения базовых понятий, просто повторяя стереотипы их употребления, в соответствии с нормами той научной школы, к которой они принадлежали. Этот факт свидетельствует о повышении научными работниками уровня осознания теоретических оснований собственной деятельности, характерный для науки последнего времени. В целом, метаязыковая рефлексия (то есть внимание к особенностям своей речи и речи собеседника, как интеллектуальной деятельности) отличает грамотного человека от малограмотного.
Все эти три замечания относительно "физиологичности" научных моделей в аутэкологии в большей мере касаются изучения экологии млекопитающих. У млекопитающих, наряду с инстинктами, имеются вариативные сложные приобретенные поведенческие реакции (научение), с помощью которых животные взаимодействуют со средой обитания.
Методы экологии особей, в основном, включают наблюдение за животными в природе с последующим лабораторным измерением и искусственным воспроизведением средовых факторов. Н.П. Наумов (1963) перечисляет следующие аутэкологические методы:
изучение морфофизиологических реакций животных на внешние воздействия среды в полевых условиях с параллельным лабораторным контролем;
сравнительно-экологический метод - изучение особенностей взаимодействия со средой различных половых и возрастных групп животных;
эколого-географический метод - выявление морфофизиологических особенностей обитателей разных биотопов, принадлежащих к одному виду. Применяются также методы "физиологической" и "биохимической" экологии.
Экология популяций - (популяция фр. - население) изучает популяционный состав, структуру и динамику вида; образ жизни животных (одиночный, колониальный, стадный), способы использования жизненных ресурсов (прежде всего - территории). Основная проблема, решаемая экологией популяций - каковы механизмы поддержания и динамики численности популяции, позволяющие ей существовать неопределенно длительное время, сопоставимое с эволюционным временем жизни вида. Для млекопитающих время жизни вида - 2-3 млн. лет, для амфибий - около 20 млн. лет, рекордсмен среди высших животных - пресноводный рачок-щитень, известный со времен триаса - 200 млн. лет, - утверждает Р.Кэрролл, автор книги "Палеонтология и эволюция позвоночных животных".
"Популяция как биологическая система характеризуется появлением специфических свойств, которыми не обладают отдельные организмы данного вида. Так, только на популяционном уровне выявляются такие свойства, как численность и плотность населения, половой и возрастной состав, уровень размножения и смертности и др. По этим и другим признакам популяция качественно отличается от организменного уровня организации биологических систем. Так, популяция не имеет свойственной организмам морфологической ограниченности от среды и от других популяций; в ее строении не вычленяются морфологически отличающиеся части, аналогичные физиологическим функциональным системам организма; интеграция функций отдельных особей, составляющих популяцию, осуществляется качественно иным путем, чем интеграция функций в организме. Организм, как биологическая система, относительно недолговечен, популяция же при сохранении необходимых условий практически бессмертна" (Шилов, 2000).
Основные методы популяционной экологии:
количественные (абсолютные) и относительные измерения плотности и численности популяции, а также выявление факторов, определяющих их динамику;
изучение половой и возрастной структуры;
миграции и распределение животных по территории;
наблюдение за животными в природе с целью выявления экологических особенностей: способов питания, устройства жилищ, сезонных и суточных ритмов.
Применяются: количественный учет (например, зимний маршрутный учет численности - ЗМУ), мечение и маркирование животных, исследование миграций, изучается генетический полиморфизм, исследуются особенности адаптации внутрипопуляционных группировок животных, например, половых и возрастных, сезонных и т.д.
Эколог Юджин Одум (1975) утверждает: "биология тогда становится экологией, когда задается вопросами "какие" и "сколько". "Популяция обладает "биологическими особенностями", которые она разделяет со всеми составляющими ее организмами, и "групповыми особенностями", которые служат уникальными характеристиками группы. К "биологически особенностям" следует отнести наличие жизненного цикла популяции, ее способность к росту, дифференцировке и самоподдержанию. Популяция имеет определенную структуру и организацию, которые можно описать. К "групповым особенностям" относятся такие, как рождаемость, смертность, возрастная структура популяции и генетическая приспособленность; эти признаки относятся только к популяции. Особь рождается и умирает, имеет тот или иной возраст, но применительно к особи нельзя говорить о рождаемости, смертности или возрастной структуре - характеристиках, имеющих смысл только на уровне группы"..." также популяция имеет "признаки, характеризующие генетические особенности" (Одум, 1975).
"Популяция - это то, с чем работает эколог" (Нинбург, 2005). Ее важнейшие свойства - 1) панмиксия, 2) сопряженная динамика
8
демографических характеристик, 3) наличие какой-либо изолирующей "преграды" от свободного скрещивания особей данной популяции с представителями других популяций (С.Б. Ивницкий, лекционный курс "Эволюция популяций и видообразование", МГУ им. Ломоносова, кафедра теории эволюции).
Существует несколько определений понятия популяция, которые будут рассмотрены позже. Как на практике определить, к одной или нескольким популяциям относятся группы животных, занимающие близлежащие территории? Для начала следует определить, есть ли у них возможность к "свободному скрещиванию" (нет ли каких-либо преград для пространственного сближения самок и самцов в период размножения). Во-вторых, на принадлежность к одной популяции указывает сопряженная динамика демографических характеристик. Это необходимые, но не достаточные условия принадлежности той или иной группы особей к одной популяции. Знание границ исследуемой популяции избавит эколога от "неоправданной экстраполяции полученных результатов на чересчур широкий круг объектов и явлений" (Нинбург, 2005).
Экология сообществ - биоценология. Другое название - синэкология. Изучает формирование, структуру и динамику естественных сообществ (биоценозов или более мелких совокупностей популяций продуцентов, консументов и редуцентов) и их взаимодействий со средой.
"Биотическое сообщество - это любая совокупность популяций, (включающих виды - продуценты, консументы и редуценты), населяющих определенную территорию или биотоп". Сообщества связаны в функциональное целое благодаря "метаболическим превращениям" (Одум, 1975).
Трофическая структура любого биоценоза также с необходимостью включает продуцентов, консументов и редуцентов, которые представлены популяциями многих видов. Первый уровень - продуценты - растения создают органическое вещество; 2-й уровень - консументы - это потребители органического вещества: животные - фитофаги и зоофаги. Животные перерабатывают биомассу. Например, возможна такая цепь питания: злаки -кузнечики - лягушки - змеи - орлы. Третий уровень - редуценты - грибы и микроорганизмы - разлагают органическое вещество в неорганическое состояние.
Понятие биогеоценоз введено ботаником В.Н. Сукачевым. По Сукачеву, биогеоценоз - участок земной поверхности (суши или водоемов), через который не проходят никакие геоморфологические, климатические, почвенные, геохимические, гидрологические, стоковые и биогеоценотические границы. Биоценозы - это многовидовые сообщества, в которых подбор видов не случаен, а определяется возможностью непрерывного поддержания круговорота веществ. Популяции эволюционируют, биогеоценозы переходят из одного состояния динамического равновесия в другое.
Понятие "биоценоз" введено в науку в 1877 г. К. Мёбиусом, при изучении населения устричной банки. Он подразумевал под этим термином устойчивую 9
во времени экологическую систему, виды которой взаимозависимы (Нинбург, 2005). В дальнейшем, биоценозы изучались в следующих направлениях:
списочно-видовой подход к изучению биоценоза;
структурный (подвижно-равновесный);
биотопический (характеристика комплекса физических, химических, геологических условий) (Нинбург, 2005).
На практике, к понятию биогеоценоза прибегают при таксации лесов, землеустройстве, в заповедном деле, при составлении фитоценотических и зооцеотических карт (Нинбург, 2005).
Сообщества - организованные многовидовые системы, вне зависимости от ее ранга, сообщество - это и аквариум, и биоценоз, и биосфера. Биоценозы, в отличие от сообществ иных рангов, обычно сопоставимы с границами слагающих их фитоценозов, взятых в масштабах растительной картографии. Экосистема (термин Тэнсили, 1935), по Одуму (1975), "характеризуется наличием взаимоотношений, взаимозависимости и причинно-следственных связей, объединением компонентов в функциональное целое". При исследованиях, ведущихся на синэкологическом уровне, особенно важными становятся вопросы, связанные с балансом вещества и потоками энергии, а также с характеристиками динамики или статики (модификации) биоты. Для характеристики структуры сообщества используются такие понятия, как "пищевые связи", "метаболизм", "суммарная продукция". Устойчивость сообществ определяется с помощью понятий "экологическое доминирование", "биоразнообразие", "экологические эквиваленты".
Проблемы современной биогеоценологии: характеристики экологических ниш, изучение взаимоотношения видов (например, конкуренция и симбиоз (мутуализм), паразитизм), исследование динамики экосистем - сукцессии и климакс, распределение видов по обилию и роль редких видов и др.
Биогеоценоз = экосистема = биотоп + биоценоз.
Таким образом, биоценоз - это сочетание популяций растений, животных и микроорганизмов, взаимодействующих друг с другом и со средой обитания, образующих единую функциональную систему со свойственными ей структурой, разнообразием объектов (видов), конкретными отношениями их со средой уникальной историей развития и специфическими функциями (R. Whittaker).
H. А. Формозов (2006) определяет вопросы экологии сообществ следующим образом:
I. Факторы, определяющие число совместно обитающих видов.
- 2. Пределы экологического сходства и способы разделения ресурсов видами, обитающими совместно.
- 3. Принципы функциональной организации сообществ, изучение межвидовой конкуренции.
- 4. Соотношение между структурной и функциональной организацией сообществ.
