Законы масштабирования. Аллометрические правила

В животном мире существует множество измеряемых величин, которые связаны друг с другом соотношениями масштаба в широком смысле этого слова, так что даже разные величины (например, рост и вес) подчиняются определенным математическим формулам. Далее мы подробно рассмотрим соответствующие законы и правила масштабирования.

Некоторые свойства живых организмов связаны с массой тела довольно очевидным образом, описываемым формулами масштабирования, называемыми аллометрическими правилами. Для подобной физической величины f (выраженной в каких-то единицах) справедлива следующая формула:

f = алпь. (1.1)

Об аллометрической связи величин f и т говорят лишь в тех случаях, когда ос^ 1.

Кстати говоря, сам термин «аллометрический» означает «другой мерой» и происходит от греческого слова аллоиос (другой). Действительно, рост человека мы можем оценить, зная «другую меру», т. е. его вес. Напротив, термин «изометрический» означает «той же мерой». Например, мы можем оценить вес ноги, зная вес человека, измеренного «той же мерой». Полезные и яркие рассуждения об аллометрии можно почерпнуть в книге [6]. Кроме того, те же вопросы затронуты в обширной литературе [3,4, 5, 7].

Следует особо подчеркнуть то обстоятельство, что аллометрические формулы дают не точное значение какого-либо показателя для данного индивидуума, а лишь приближенное. По весу человека можно лишь приблизительно оценить его рост с помощью формулы (1.1). Некоторые ал лометрические формулы являются эмпирическими, а другие получены на основании определенных рассуждений и физических соображений. В некоторых случаях для получения более точных аллометрических оценок следует использовать не один, а несколько параметров. Примером служит формула определения площади поверхности А2), которая зависит как от массы тела ть (кг), так и от роста Н (м):

А = О,2О2т°’425#0'725, м2. (1.2)

Многие точные аллометрические формулы содержат отношение Wb/Hp или эквивалентное отношение mJI-P, где параметр р варьируется от 1,0 до 3,0 (иногда в аллометрических формулах можно встретить обратную величину, а также квадратный или кубический корень указанного отношения Wb/H’’, которое могут измерять в разных единицах). Примером использования данного отношения является индекс телосложения (весо-1/

вой индекс, pondered index) S = H/mb , где p =1/3. Этот индекс применяется в формуле Харриса-Бенедикта, которая является вариантом закона Клейбера применительно к людям. Этот же весовой индекс S применяется в формуле средней плотности тела человека

р = 0,69 + 0,95, кг/л (г/см3). (1.3)

В этой формуле при вычислении S рост Н следует измерять в метрах, а массу тела ть - в килограммах. Другим масштабирующим параметром является индекс Кветелета (Quetelet’s index), или индекс массы тела, Q = ть/Н' где р = 2,0. Часто именно этот индекс считают наилучшим для эпидемиологических исследований. Например, если массу тела ть выразить в килограммах, а рост Н - в метрах, то среднее содержание жира (в % от веса тела) в теле связано с этим индексом следующими линейными зависимостями:

для мужчин: 1,28(2 - 10,1; (1-4)

для женщин: 1,48(2 -7,0. (1.5)

В идеальном случае содержание жира должно быть 14-20 % для мужчин и 21-27 % для женщин. Неудивительно, что смертность увеличивается с ростом индекса массы тела Q. Некоторые свойства живых организмов не масштабируются массой тела. От мыши до слона масса изменяется более чем в 10000 раз, однако максимальная высота прыжка для любого млекопитающего отличается от некоторой ориентировочной величины 2/3 м не более, чем в 2 раза. Аналогичным образом максимальная скорость бега большинства млекопитающих не более чем в 2 раза отличается от ориентировочной величины 7 м/с. В основе этих двух примеров лежит то обстоятельство, что развиваемая мышцей сила пропорциональна площади ее поперечного сечения, а потому она изменяется пропорционально квадрату линейного размера (например, роста Н).

Особый тип масштабирования можно видеть в законе Стивенса (Stevens’ law), который связывает силу восприятия сигнала сенсорным органом и силу стимула 5 для определенного ощущения или, как говорят физиологи, для определенной сенсорной модальности. Это масштабирование выглядит следующим образом:

P = K(S- soy.

(1.6)

Здесь So является пороговой силой стимула. Из данных табл. 1.4 видно, что в одних случаях сила ощущения (психоперцепция) сублинейна (п < 1) по отношению к силе стимула, а в других - супралинейна (п > 1). Некоторые сенсорные модальности и стимулы связаны с физикой: слух, зрение, осязание, вибрация, температура, давление на ладонь, ощущение тяжести и электрический удар. Конечно, соответствующий сенсорный аппарат имеет также и глубокие биологические и химические основы. Обоняние и вкус целиком относятся к химии и биологии.

Для физических сенсорных модальностей необходимо рассматривать в основном физические процессы на входе сенсорной системы (т. е. процесс распознавания стимула). Те нелинейности, которые так ярко видны в законе Стивенса, в значительной степени проистекают из особенностей детектирования (распознавания) внешних воздействий. Конечным этапом процесса детектирования стимула является генерация и проведение нервных импульсов в мозг. Завершающей стадией работы сенсорной системы в целом является обработка мозгом сенсорных нервных импульсов. Наши глаза и уши воспринимают стимулы, которые по их силе отличаются на 12 порядков.

Таблица 1.4

Показатель экспоненты п в законе Стивенса

Психопсрцепция

Экспонента п

Стимул

Зрение

0,33; 0,5

Точечный источник (5°), адаптация к темноте

Слух

0,54; 0,60

Одно ухо, оба уха

Обоняние

0,55; 0,60

Кофе, гептан

Вибрация

0,6; 0,95

250 Гц, 60 Гц - стимул приложен к пальцу

Вкус

0,8; 1,3; 1,3

Сахарин, сахароза, соль

Температура

1,0; 1,6

Холод, тепло - к руке

Осязание

U

Статическое давление на кожу ладони

Тяжесть

1,45

Подъем тяжести

Электрический удар

1,5

60 Гц - на пальцы

Можно многое понять о работе тела человека, выучив терминологию, связанную с анатомическими направлениями и регионами тела. О движении тела можно много узнать, изучая повороты костей в суставах. При изучении физических аспектов человеческого организма будут весьма полезны антропометрические данные стандартного человека. Многие особенности анатомии и физиологии можно понять и охарактеризовать с помощью формул масштабирования.

Контрольные вопросы

  • 1. С какой позиции определяются положения право-лево?
  • 2. Что означает вентральное направление?
  • 3. Какая пространственная координата для локального участка поверхности тела определяет висцеральность ткани?
  • 4. Что такое степень свободы?
  • 5. Пример шарового шарнира и количество его степеней свободы.
  • 6. В чем заключается особенность синовиальных суставов?
  • 7. Понятие стандартного человека.
  • 8. Что такое аллометрические правила?
 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ   След >