Генеративные органы

Цветок — сложный репродуктивный орган, представляющий собой ограниченный в росте спороносный побег, служащий для образования спор, гамет и полового процесса, завершающегося образованием семян и плода.

Цветок имеет цветоложе, сидящее на цветоножке и несущее листочки околоцветника, тычинки и пестик (или пестики) (рис. 39). Пестик состоит из одного или нескольких плодолистиков и представляющих собой гинецей. Главные части пестика — замкнутая завязь с семязачатками внутри, столбик и рыльце. Совокупность тычинок цветка, в которых формируются микроспоры, а затем и мужские гаметофиты (пыльцевые зерна), получила название андроцей. Стерильные части в виде околоцветника служат для защиты репродуктивных частей и привлечения насекомых.

Цветоножка — нижняя стеблеподобная часть цветка, сочленяющая его со стеблем. Цветок без цветоножки называется сидячим.

Схема строения цветка

Рис. 39. Схема строения цветка:

А — общий вид цветка сверху (1 — пестик, 2 — тычинка, 3 — чашелистик,

  • 4 лепесток), Б — продольный разрез (2 — тычинка, 3 — чашелистик,
  • 4 лепесток, 5 — цветоложе, 6 — цветоножка) (по В.Г. Хржановскому, С.Ф. Понамареву, 1989)

1

Форма цветоложа

Рис. 40. Форма цветоложа:

1 — выпуклое (лютик), 2 — вогнутое (шиповник), 3 — плоское с выпуклой серединой (гравилат) (по В.Г. Хржановскому, С.Ф. Понамареву, 1989)

Цветоложе — это нижняя укороченная часть, где размещаются все части цветка (рис. 40). Оно может иметь различную форму: плоское цветоложе (пион), выпуклое полу шаровидное

(лютик) и вогнутое (шиповник). У некоторых цветков в результате срастания цветоложа и нижних частей покрова и тычинок (цветочной трубки) образуется особая структура, называемая гипантием (подсемейство Розовые).

У большинства растений части цветка образуют хорошо заметные круги. Число частей цветка в каждом круге может быть различным. В зависимости от этого различают цветки: трехчленные, четырехчленные и пятичленные.

Околоцветник - это стерильная часть цветка, представленная чашечкой и венчиком (рис. 39). Чашечка, состоящая из совокупности чашелистиков, образует наружный круг околоцветника. Чашелистики имеют обычно небольшие размеры и зеленую окраску. Они могут не срастаться между собой (раздельнолистная чашечка) или срастаться (сростнолистная чашечка). В сростнолистной чашечке выделяют трубку чашечки и зубцы, число которых соответствует числу чашелистиков. Иногда чашечка имеет два круга чашелистиков (малина, земляника). В этом случае наружный круг называется подчашием. Главная функция чашечки — защита внутренних частей цветка до раскрывания бутона. Как правило, после цветения она опадает. У астровых чашечка превращается в хохолок, способствующий переносу плодов ветром, или в зазубренные щетинки, с помощью которых плоды цепляются за шерсть животных.

Венчик, состоящий из совокупности лепестков, образует внутренний круг двойного околоцветника. Венчик отличается крупными размерами, разнообразием окраски и формы лепестков. Аромат цветков создают летучие вещества, главным образом эфирные масла, которые образуются в нектарниках, клетках эпидермы лепестков и чашелистиков, а у некоторых растений — в особых железках (осмофорах). Роль венчика состоит в привлечении насекомых-опылителей и защите генеративных органов от перепадов температур и атмосферных осадков. Венчик может быть раздельнолепестным (земляника) и сростнолепестным (шалфей). У раздельнолепестного венчика лепесток часто дифференцирован на узкую нижнюю часть — ноготок и расширенную верхнюю пластинку (отгиб), а у сростнолепестного — на трубку и отгиб.

Околоцветник бывает двойной и простой (рис. 41). Двойной околоцветник дифференцирован на чашечку и венчик. Простой околоцветник не дифференцирован на чашечку и венчик, состоит из совокупности однородных листков околоцветника. Если он состоит из зеленых листков, то называется чашечковидным (крапива), если окрашенных иначе — венчиковидным (тюльпан). Он бывает весьма разнообразен по форме, размерам и строению (раздельнолистный — тюльпан, сростнолистный — ландыш).

Типы околоцветника

Рис. 41. Типы околоцветника:

1 — простой венчиковидный (калужница), 2 — простой чашечковидный (свекла), 3 — двойной околоцветник (фиалка) (по В.Г. Хржановскому, С.Ф. Понамареву, 1989)

А

Симметрия цветка

Рис. 42. Симметрия цветка:

А — актиноморфный, Б — зигоморфный, В — асимметричный (по В.Г. Хржановскому, С.Ф. Понамареву, 1989)

Все цветки классифицируют в зависимости от их симметрии (рис. 42). Если цветок может быть разделен вертикальной плоскостью, проходящей через ось, на две равные части не менее чем в других направлениях, его называют правильным или актиноморфным (гвоздичные). Цветок, через который можно провести лишь одну плоскость симметрии называется неправильным, или зигоморфным (бобовые). Если через цветок нельзя провести ни одной плоскости симметрии, его называют несимметричным, или асимметричным (многие орхидные).

Формы сростнолепестных актиноморфных венчиков

Рис. 43. Формы сростнолепестных актиноморфных венчиков: 1 — колесовидный (вербейник), 2 — воронковидный (табак), 3 — колокольчатый (вьюнок), 4 — трубковидный (подсолнечник), 5 — блюдцевидный (сирень) (а — трубка, б — зев, в — отгиб) (по В.Г. Хржановскому, С.Ф. Понамареву, 1989)

Различают несколько форм актиноморфных сростнолепестных венчиков, которые устанавливаются в зависимости от длины трубки, формы и величины отгиба (рис. 43):

  • 1. Колесовидный — когда трубка мала или почти совершенно отсутствует, а отгиб развернут почти в одну плоскость (незабудка);
  • 2. Воронковидный — трубка мала, а отгиб крупный широкий (табак);
  • 3. Колокольчатый — чашеобразная трубка, часто переходящая в малозаметный отгиб (колокольчик);
  • 4. Трубковидный — трубка удлиненная с прямостоячим, более менее коротким отгибом (подсолнечник);
  • 5. Блюдцевидный — близок к трубковидному, но отгиб гораздо шире и отходит под прямым углом к трубке (сирень).

У некоторых растений околоцветник сильно редуцирован до щетинок (камыш) или волосков (пушица), или он вовсе отсутствует (ива, тополь). Цветок, лишенный покрова, называется голым.

В зигоморфных венчиках различают нижнюю часть (трубку) и верхнюю часть (отгиб). Последний обычно дифференцирован на сросшуюся часть и зубцы. Место перехода трубки в отгиб называется зевом.

Сростнолепестные венчики могут быть актиноморфными и зигоморфными. Среди зигоморфных цветков встречаются следующие формы венчиков (рис. 44):

  • 1. Двугубый — сростнолепестный венчик, в области отгиба разделяется на две неравноценные части: верхнюю губу, состоящую из двух сросшихся лепестков, и нижнюю губу — из трех лепестков (семейство Яснотковые). Среди двугубых встречаются шпористые венчики, у которых лепестки нижней губы образуют полый вырост — шпорец, в котором скапливается нектар (льнянка).
  • 2. Мотыльковый — чаще раздельнолепестный венчик, состоящий из пяти лепестков: верхний, самый крупный (парус), два боковых (весла), два нижних, сросшихся между собой (лодочка) (семейство Бобовые).
  • 3. Настоящий язычковый — сростнолепестный венчик, в области отгиба пять сросшихся лепестков образуют пластинку с пятью зубчиками, а в основании она переходит в трубочку (одуванчик).
  • 4. Ложноязычковый -— венчик, язычок которого состоит из трех сросшихся лепестков. Является вариантом двугубого венчика с редуцированной верхней губой. Цветки с таким венчиком располагаются по краю соцветий-корзинок (нивяник).

5. Воронковидный — сростнолепестный венчик с крупной ворончатой трубкой и сравнительно небольшим отгибом. Цветки с таким венчиком располагаются по краю соцветий-корзинок (василек).

Формы зигоморфных венчиков

Рис. 44. Формы зигоморфных венчиков:

  • 1 мотыльковый (а — парус, б — весла, в — лодочка),
  • 2 двугубый, 3 — шпористый, 4 — настоящий язычковый,
  • 5 — ложный язычковый, 6 — воронковидный
  • (по В.Г. Хржановскому, С.Ф. Понамареву, 1989)

Андроцей — это совокупность тычинок одного цветка. Число тычинок в цветке различно: от одной (семейство Орхидные) до нескольких сотен (мимозовые). Тычинка состоит из тычиночной нити, посредством которой она нижним концом прикреплена к цветоложу, пыльнику и связнику (рис. 45). Обычно тычиночные нити тонкие, длинные, в сечении округлые, но бывают и толстые, уплощенные и короткие. Они могут быть голыми или в разной степени опушенными.

Пыльник имеет две половинки (теки), соединенные связником, который является продолжением тычиночной нити.

Пыльник прикрепляется к нити основанием неподвижно, реже сочленяется в средней части и бывает качающимся. В пыльнике формируются споры и мужские гаметофиты (пыльцевые зерна). У некоторых растений часть тычинок становится стерильными, такие тычинки называются стаминодиями. Иногда стаминодии превращаются в нектарники. Форма тычинок весьма разнообразна (рис. 46).

Тычинки могут быть свободными или сросшимися. По числу групп сросшихся тычинок различают разные типы андроцея:

Строение тычинки

Рис. 45. Строение тычинки: 1 — тычиночная нить, 2 — связник, 3 — пыльник (по В.Г. Хржановскому, С.Ф. Понамареву, 1989)

1. Однобратственный — все тычинки в цветке срастаются в одну группу (трубчатые цветки астровых).

Морфологическое разнообразие тычинок

Рис. 46. Морфологическое разнообразие тычинок: 1 — розы, 2 — фиалки, 3 — шалфея, 4 — вороньего глаза, 5 — клещевины, 6 — лука, 7 — льна (по В.Г. Хржановскому, С.Ф. Понамареву, 1989)

  • 2. Двубратственный — тычинки срастаются в две группы (у многих бобовых девять тычинок срастаются, а одна остается свободной).
  • 3. Многобратственный — многочисленные тычинки цветка остаются свободными (шиповник) (рис. 47).

По длине относительно друг друга тычинки бывают:

  • - равные, если все они по длине равны (тюльпан);
  • - неравные, если тычинки разной длины (водосбор олимпийский);
  • - двусильные, если из четырех тычинок две длинные, а две короткие (яснотковые);
  • - трехсильные, если из шести тычинок три более длинные (нарцисс гибридный);
  • - четырехсильные, если из шести тычинок четыре более длинные (капустные) (рис. 47).
Типы андроцея

Рис. 47. Типы андроцея:

1 — двусильный (сем. Яснотковые), 2 — четырехсильный (сем. Капустные), 3 — однобратственный (сем. Астровые), 4 — двубратственный (сем. Бобовые) (по В.Г. Хржановскому, С.Ф. Понамареву, 1989)

Гинецей — это совокупность плодолистиков в цветке, образующих один или несколько пестиков. В нижней части пестика образуется замкнутое полое вместилище — завязь, в которой находятся семязачатки. В верхней части пестика формируется

Пестик

Рис. 48. Пестик: 1 — рыльце, 2 — столбик, 3 — завязь (по В.Г. Хржановскому, С.Ф. Понамареву, 1989)

рыльце, улавливающее и удерживающее пыльцу, а также стимулирующее ее прорастание. Между завязью и рыльцем у большей части видов имеется средняя часть (столбик или стилодий), по которому растут пыльцевые трубки. После оплодотворения завязь превращается в плод, внутри которого находятся семена, развившиеся из семязачатков.

Строение пестика. Обычно пестик состоит из трех частей: завязи, столбика и рыльца (рис. 48).

Формы пестиков весьма разнообразны (рис. 49).

Многообразие форм пестиков

Рис. 49. Многообразие форм пестиков

(по В.Г. Хржановскому, С.Ф. Понамареву, 1989)

Завязь — это замкнутая нижняя расширенная полая, наиболее важная часть пестика, несущая семязачатки. Завязь выполняет функцию влажной камеры, предохраняющей семя зачатки от высыхания, колебания температуры и повреждения насекомыми. В семязачатках происходят процессы образования мегаспор и женского гаметофита. Полость завязи одногнездная или разделена на несколько гнезд.

Столбик — тонкая цилиндрическая стерильная часть пестика, отходящая обычно от верхушки завязи и соединяющая ее с рыльцем. Такую структуру у пестика, образованного одним плодолистиком, называют стилодием, а у пестика, сформированного срастанием нескольких плодолистиков - столбиком.

Рыльце — расширенная часть на верхушке столбика, предназначенная для восприятия пыльцы. Форма и величина рыльца разнообразны и обычно приспособлены к виду опыления. Столбик приподнимает рыльце вверх, что необходимо при некоторых механизмах опыления. У ряда растений столбик неразвит, а рыльце, находящееся на завязи, называют сидячим (мак). Поверхность рыльца — эпидерма, клетки которой часто имеют выросты в виде сосочков или коротких волосков, выделяющих особый секрет для улавливания пыльцы. Столбики могут быть открытыми, т.е. имеющими канал, и закрытыми — заполненными паренхимой.

Типы гинецея. Гинецей, состоящий из одного плодолистика, называют апокарпным. При этом единственный плодолистик становится вогнутым, свертывается, края его сходятся и срастаются, образуя на месте сращения так называемый брюшной шов. На стороне, противоположной брюшному шву, находится средняя жилка плодолистика, образующая спинной шов. В результате формируется одногнездная завязь.

Гинецей состоящий из одного пестика, образованного одним плодолистиком, называется апокарпным простым (мономерным) (семейство Бобовые), а из нескольких таких пестиков — апокарпным сложным (полимерным) (купальница).

В большинстве случаев в цветке находится один сложный пестик, образованный при срастании нескольких плодолистиков, в результате чего возникает ценокарпный гинецей (рис. 50).

Типы гинецея

Рис. 50. Типы гинецея:

  • 1 — апокарпный простой (горох), 2 — апокарпный сложный (сусак), 3~5 — ценокарпный (3 — махорка, 4 — ива, 5 — мак)
  • (по В.Г. Хржановскому, С.Ф. Понамареву, 1989)

Типы завязи. По характеру срастания с другими частями цветка различают верхнюю, полунижнюю и нижнюю завязи (рис. 51).

Схема типов завязи (продольный разрез)

Рис. 51. Схема типов завязи (продольный разрез):

  • 1 — верхняя, цветок подпестичный, 2~3 — верхняя, цветок околопестичный,
  • 4 — нижняя, цветок надпестичный, 5 — нижняя, цветок надпестичный,
  • 6 — полунижняя, или средняя, цветок полунадпестичный
  • (по В.Г. Хржановскому, С.Ф. Понамареву, 1989)

Верхняя завязь располагается на цветоложе свободно, не срастаясь с другими частями цветка. В этом случае цветок называют подпестичным. У некоторых розовых (шиповник) свободные завязи сидят глубоко в цветке, на дне кувшинчатого гипантия. Подобная завязь тоже верхняя, а цветок -— околопестичный.

Нижняя завязь срастается с другими частями цветка так, что ее нельзя выделить, не нарушая целостности цветка. В этом случае части цветка располагаются над завязью, поэтому цветок называют надпестичным. Нижняя завязь чаще образуется в результате срастания гинецея с основанием околоцветника и тычинок (рябина), реже — образована за счет срастания гинецея с цветоложем.

При полунижней завязи гинецей срастается с частями цветка до половины завязи (бузина), и цветок называют полу-надпестичным.

Цветение. Сущность цветения заключается в готовности пыльцы к прорастанию, а рылец — к их приему. Цветение начинается с распускания цветков, т.е. с перехода от бутонизации к раскрытому околоцветнику.

Во время цветения околоцветник придает цветку специфическую форму, делает его узнаваемым и заметным для насекомых-опылителей. Суточные движения (открывание и закрывание околоцветника) часто способствуют самоопылению. Летучие вещества, выделяемые лепестками, ускоряют прорастание пыльцы и обладают фитонцидными свойствами, защищая цветок от поселения в нем бактерий и плесневых грибов.

Продолжительность цветения одного цветка у разных видов также неодинакова, колеблясь от одного до нескольких десятков дней.

После опыления цветение завершается. Конец цветения обычно сопровождается опадением частей цветков (чашелистиков, лепестков, тычинок).

Формула и диаграмма цветка. Строение цветка можно выразить в виде формулы. При ее составлении пользуются следующими обозначениями: чашечка (Kalyx) — К, венчик (Corolla) — С, андроцей (Androeceum) — А, гинецей (Gynoeceum) — G, простой околоцветник (Perigonium) — Р.

Типы цветков имеют также условные обозначения: пестичный $, тычиночный З', актиноморфный *, зигоморфный асимметричный Число членов каждой части цветка обозначают цифрами (пятилепестный венчик — С_, шестичленный андроцей — А(. В том случае, если их число в цветках одного и того же вида непостоянно (обычно больше 12), — значком оо.

В случае срастания между собой одноименных членов число заключают в скобки (сросшийся пятичленный венчик — С(5), двубратственный андроцей — А(д)+1). Если они расположены несколькими кругами, то цифры, указывающие на число членов в отдельных кругах, соединяют знаком «плюс» — Р3+3-

При обозначении верхней завязи под цифрой числа плодолистиков ставят черточку, при обозначении нижней завязи ее ставят над цифрой. Например, формулы цветков: яблони — K5C5AooG(5)’ ГОРОха Т^(5)^1+2+(2)‘^(9)+1^1д ЛИЛИИ ^3+3А3+3^(3).

Схема диаграммы цветка

Рис. 52. Схема диаграммы цветка:

1 — ось соцветия, 2 — прицветник (кроющий лист), 3 — прицветнички, 4 — чашелистики, 5 — лепестки, б — тычинка, 7 — гинецей (по В.Г. Хржановскому, С.Ф. Понамареву, 1989)

Диаграмма цветка позволяет графически изобразить его строение (рис. 52). Она представляет схематическую проекцию цветка на плоскость, перпендикулярную его оси и проходящую через кроющий лист, ось соцветия и побега, на котором расположен цветок. Чашелистики изображаются скобкой с килем на спинке; лепестки — круглой скобкой; тычинки — поперечным разрезом через пыльники; гинецей — поперечным разрезом через завязи с плацентацией и семязачатками. Диаграмма позволяет отразить срастание органов и некоторые дополнительные детали цветка (нектарники и др.).

Соцветия. На побегах цветки располагаются одиночно, либо собраны в группы, образующие соцветия. Соцветие — это система видоизмененных побегов, несущих цветки. Преимущество соцветий перед одиночными цветками заключается в повышении гарантии перекрестного опыления.

Любое соцветие имеет главную ось (ось соцветия) и боковые оси, которые или не разветвлены, или в разной степени ветвятся. Конечные их ответвления (цветоножки) несут цветки. Оси соцветия делятся на узлы и междоузлия. На узлах соцветия располагаются прицветники, а на узлах цветоножки — при-цветнички.

В зависимости от степени разветвления соцветия делят на простые и сложные. У простых соцветий на главной оси располагаются одиночные цветки. У сложных соцветий на главной оси расположены не одиночные цветки, а простые частные соцветия.

Нарастание осей может быть моноподиальным или симпо-диальным. При моноподиальном нарастании каждая ось формируется за счет деятельности апикальной меристемы, являясь побегом одного порядка. При этом боковые цветки расцветают снизу вверх (акропетально) или от краев к центру (центростремительно). Верхний боковой цветок раскрывается последним. Такие соцветия называют моноподиальными, рацемозными или ботрическими

При симподиальном нарастании оси являются составными, представляя собой совокупность побегов нескольких порядков. Первым раскрывается верхушечный цветок на оси первого порядка, вторым - на оси второго порядка и т.д. Это симподи-альные, или цимозные соцветия.

При описательной классификации соцветий учитывают два признака: характер (порядок) ветвления и способ нарастания осей.

Простые соцветия (ботрические) (рис. 53). Обычно это моно-подиальные соцветия, классификация которых связана с длиной и формой главной оси, а также наличием или отсутствием цветоножек:

  • 1. Кисть — соцветие, у которого главная ось несет цветки с цветоножками почти одинаковой длины (черемуха);
  • 2. Щиток — соцветие, у цветков которого цветоножки разной длины (у нижних цветков они намного длиннее верхних), поэтому все цветки расположены в одной плоскости (багульник);
  • 3. Колос — соцветие, ось которого несет сидячие цветки (подорожник);
  • 4. Сережка — колосовидное, реже кистевидное поникающее соцветие (ива);
  • 5. Початок — разновидность колоса с толстой мясистой осью (белокрыльник);
  • 6. Зонтик — соцветие, у которого главная ось укорочена, а цветоножки, имеющие почти одинаковую длину, выходят как бы из одной плоскости (лук);
  • 7. Головка — соцветие с укороченной булавовидно расширенной осью, цветоножек нет или они очень короткие (клевер);
  • 8. Корзинка — укороченная ось корзинки разрастается в виде блюдца или конуса, на ней располагаются плотно сомкнутые мелкие сидячие цветки (семейство Астровые). Такая ось называется ложем соцветия. Снизу и с боков ложе соцветия окружено оберткой, составленной сближенными присоцветными листьями верховой формации. Внешний вид корзинок имитирует облик одиночных цветков: обертка похожа на чашечку, яркие краевые цветки — на венчик.

Сложные соцветия (ботрические) (рис. 53);

  • 1. Сложная кисть — соцветие, у которого на удлиненной моноподиальной главной оси располагаются простые кисти;
  • 2. Метелка — вариант сложной кисти, отличающийся большей степенью ветвления (луговик);
  • 3. Сложный колос — на удлиненной главной оси располагаются простые колосья, которые называют колосками (пшеница);
  • 4. Сложный зонтик — главная ось укорочена, и на ней расположены простые зонтички (семейство Сельдерейные). Цветки в зонтичках часто имеют выраженные прицветники, составляющие частную обертку (оберточку).
Типы ботрических соцветий

Рис. 53. Типы ботрических соцветий:

А — простые (1 — кисть, 2 — колос, 3 — початок, 4 — зонтик, 5 — головка, 6 — корзинка, 7 — щиток), Б~В — сложные (1 — метелка, 2 — сложный щиток, 3~4 — сложная кисть, 5 — сложный колос, 6 — сложный зонтик) (по В.Г. Хржановскому, С.Ф. Понамареву, 1989)

Цимозные соцветия (рис. 54). Симподиальное соцветие, оно также называется определенным, так как число цветков определенно и постоянно для каждого вида. Главная ось не выражена. Распускание цветков происходит базипетально, т.е. от верхушки соцветия к основанию. В зависимости от особенностей симподиального нарастания делятся на три основных типа;

  • 1. Монохазий — соцветие, в верхней части главной оси которого, т.е. вблизи от цветка, венчающего ось, отходит ось второго порядка, также заканчивающаяся цветком; из-под верхушки последней отходит ось третьего порядка, увенчанная цветком, и т.д. В зависимости от того, отходят ли подцветочные оси в одну сторону или в разные, различают более мелкие типы соцветий:
    • а) завиток, иначе улитка, — монохазий, подцветочные оси которого развиты лишь с одной стороны (незабудка),
    • б) извилина — монохазий, подцветочные ветви (оси второго, третьего и последующих порядков) которого отходят попеременно то в одну, то в другую сторону по отношению к осям более низких порядков (гравилат);
  • 2. Дихазий — соцветие, у которого каждая ось предыдущего порядка несет две оси следующего порядка (гвоздика);
  • 3. Плейохазий — соцветие, у которого каждую ось предыдущего порядка сменяют более двух осей следующего порядка (манжетка).

1 2 3 4 5 6 7 8

Рис. 54. Типы цимозных соцветий:

1-3 — монохазий (1 — элементарный монохазий, 2 — извилина, 3~4 — завиток); 5~6 — дихазий; 7~8 — плейохазий (по В.Г. Хржановскому, С.Ф. Понамареву, 1989)

Опыление — это перенос пыльцы с тычинок на рыльце пестика. Простейший способ опыления у растений с обоеполыми цветками — самоопыление, или автогамия. При этом способе пыльца опыляет рыльце пестика того же цветка. При перекрестном опылении (аллогамия) пыльца опыляет рыльца других цветков. Самоопыление играет важную роль в стабилизации признаков вида как средство размножения и расселения генетически однородных популяций. Самоопыление происходит как у раскрывшихся — хазмогамных, так и у закрытых — клей-стогамных цветков.

Перекрестное опыление. Биологическое преимущество аллогамии перед автогамией состоит в возможности рекомбинаций генетического материала, что способствует повышению степени адаптации некоторой части новых особей.

У ряда цветковых растений есть специальные приспособления морфологического и физиологического характера, предотвращающие или ограничивающие самоопыление. Двудомность — наиболее надежное средство, препятствующее самоопылению. Дихогамия — разновременное созревание пыльцы и рыльца в одном цветке. Гетеростилия (разностолбчатость) состоит в том, что у некоторых видов имеется два типа внешне похожих цветков, но различающихся по длине столбиков и тычиночных нитей. У одних особей столбики пестиков длинные и пыльники располагаются низко в трубке венчика, у других — соотношение обратное. Самостерильность выражается в невозможности прорастания пыльцы на рыльце пестика той же особи.

Между тем, среди растений часто осуществляется принцип «лучше самоопыление, чем никакого опыления». Поэтому в цветках астровых, колокольчиковых и др. в случае отсутствия перекрестного опыления лопасти рылец, разрастаясь, загибаются вниз и соприкасаются с пыльцой.

Механизмы перекрестного опыления разнообразны:

  • 1. Анемофилия — опыление с помощью ветра. У анемофильных растений, как правило, цветки мелкие с невзрачным или редуцированным околоцветником. Тычинки и рыльца пестиков выступают за его пределы, а у рылец воспринимающая поверхность сильно увеличена (рожь). Пыльца очень легкая, благодаря чему слабыми потоками воздуха она разносится на большие расстояния.
  • 2. Гидрофилия свойственна главным образом водным растениям с цветками, полностью погруженными в воду (роголистники, наяда). У них пыльцевые зерна нитевидные, что облегчает их передвижение в воде и опыление.

В зависимости от агентов различают следующие виды зоофилии (опыление растений с помощью животных): энтомофилия, орнитофилия, хироптерофилия.

Энтомофилия. Насекомые посещают цветки ради пищи — нектара и пыльцы. Нектар выделяют нектарники, которые формируются в цветке как самостоятельные образования или как придаток какого-либо члена цветка. У энтомофильных растений обычно цветки довольно крупные с яркоокрашенным венчиком или венчиковидным околоцветником, обладающие запахом.

Орнитофилия. В тропиках цветки многих растений опыляют мелкие птицы (колибри, медоносы), питающиеся нектаром. Цветки таких растений обычно крупные, ярко-красной окраски, которую лучше различают птицы; вырабатывают значительное количество нектара.

Хироптерофилия — явление опыления цветков летучими мышами. Хироптерофильные цветки крупные, светлоокрашенные, открываются ночью и имеют сильный затхлый хапах.

Плод — видоизмененная после оплодотворения завязь пестика. Он предназначен для формирования, защиты и распространения семян. Плод развивается из цветка, как правило, после оплодотворения, но может образовываться и в результате апомиксиса. После цветения чашелистики, лепестки и тычинки опадают, затем подсыхает и опадает столбик, а завязь интенсивно развивается и преобразуется в плод. В образовании плода главную роль играет завязь. В процессе развития плода из стенки завязи формируется стенка плода — околоплодник. В образовании плода иногда принимает участие цветоложе, околоцветник или прицветники. Плод состоит из семян и околоплодника.

Околоплодник (перикарп) обычно составляет основную массу плода. В нем выделяют три сравнительно четкие зоны: наружную, среднюю и внутреннюю. Наружная зона называется экзокарпием, средняя — мезокарпием, внутренняя — эндокарпием (рис. 55). Нередко эти зоны околоплодника различаются слабо.

Плоды в зависимости от структуры стенки делят на две группы: сухие и сочные. Сухие плоды бывают вскрывающимися или невскрывающимися. Настоящими называются плоды, в образовании которых принимают участие только стенки завязи. В ложных плодах принимают участие и другие элементы цветка.

Анатомия сочных плодов. Костянка вишни

Рис. 55. Анатомия сочных плодов. Костянка вишни: 1 — экзокарпий, 2 — мезокарпий, 3 — эндокарпий, 4 — семя

Семена прикрепляются к околоплоднику с внутренней стороны в тех местах, где в завязи располагались плаценты. Максимальное число семян в плоде равно числу семязачатков в завязи, но обычно меньше, так как не все семязачатки достигают зрелости.

Классификация плодов. Морфогенетическая классификация основана на типе гинецея:

  • 1) апокарпии образуются из цветков с апокарпным гинецеем. Из каждого свободного простого пестика одного цветка формируется отдельный плодик;
  • 2) ценокарпии (синкарпий, лизикарпий и паракарпий) формируются из цветков с ценокарпным гинецеем.

Согласно искусственной классификации плоды делятся на простые и сложные. Простой плод развивается из завязи только одного пестика (ценокарпный гинецей). Сборный, или сложный, плод формируется из завязей нескольких свободных пестиков одного цветка (апокарпный гинецей). В основу классификации положены следующие признаки: консистенция околоплодника (сухие и сочные плоды), число семян (многосемянные и односемянные плоды), вскрывание околоплодника (невскрывающиеся и вскрывающиеся плоды), способ вскрывания, число плодолистиков, образующих плод. Вскрывание плода — это освобождение семян до их прорастания из сухих многосемянных плодов. Вскрывание происходит продольными щелями по брюшному, спинному швам или по поверхности плодолистика. Иногда простые плоды распадаются на части (дробные плоды).

Сухие вскрывающиеся плоды — это плоды с сухим околоплодником, многосемянные, вскрывающиеся (рис. 56, 57):

  • 1. Листовка — апокарпный одногнездный плод, образованный одним плодолистиком, вскрывается одной щелью по брюшному шву, семена прикрепляются вдоль брюшного шва (живокость);
  • 2. Боб — апокарпный одногнездный плод, образованный одним плодолистиком, вскрывается двумя щелями по брюшному и спинному швам от верхушки к основанию. Семена прикрепляются вдоль брюшного шва (семейство Бобовые);
  • 3. Стручок — ценокарпный двугнездный плод, образованный двумя плодолистиками, сросшимися краями. Ложная перегородка формируется из выростов плаценты, по краю которой прикрепляются семена. Вскрываются они двумя швами по месту срастания краев плодолистиков от основания к верхушке (капустные). У стручочка длина и ширина примерно одинаковы. Стручки могут быть дробными (редька дикая);
  • 4. Коробочка — ценокарпный плод, образованный двумя или большим числом плодолистиков. Они могут вскрываться зубчиками на верхушке (куколь), дырочками (мак), крышечкой (белена) и створками.
Типы сухих вскрывающихся плодов и их схемы

Рис. 56. Типы сухих вскрывающихся плодов и их схемы:

  • 1 листовка (живокость), 2 — боб (горох), 3 — стручок (сурепка), 4 — стручочек (пастушья сумка)
  • (по В.Г. Хржановскому, С.Ф. Понамареву, 1989)

2

Рис. 57. Способы раскрывания коробочки:

  • 1 дырочками (мак), 2 — крышечкой (белена)
  • (по В.Г. Хржановскому, С.Ф. Понамареву, 1989)

Сухие невскрывающиеся плоды — это плоды с сухим околоплодником, односемянные, невскрывающиеся (рис. 58);

  • 1. Орех — апокарпный плод, у которого деревянистый (склерифицированный) околоплодник не срастается с семенной кожурой. У лещины, или орешника шаровидные или несколько удлиненные орехи заключены в листовидную обертку — плюску. Они формируются из нижней синкарпной завязи, состоящей из двух плодолистиков, а плюска развивается из трех сросшихся прицветников;
  • 2. Крылатка, или крылатый орех — это орех без плюски, снабженный крылом;
  • 3. Желудь — апокарпный плод с тонкодеревянистым околоплодником, не срастающимся с семенем (дуб, бук). Плюска блюдцевидная образована видоизмененными стерильными веточками соцветия;
  • 4. Семянка — ценокарпный плод с кожистым околоплодником, не срастающимся с семенем (семейство Астровые). Развивается семянка из разных типов гинецея: из синкарпного или паракарпного. Завязь при этом может быть верхней или нижней. Семянке часто свойственны придатки, представляющие собой видоизмененные прицветники или части околоцветника. Семянки многих астровых (одуванчик, козлобородник) снабжены летучками, развившимися из видоизмененной чашечки;
  • 5. Зерновка — ценокарпный плод, околоплодник которого пленчатый, срастающийся с кожурой семени (подсемейство

Мятликовые), реже мясистый (у некоторых бамбуков). Зерновка формируется из верхней паракарпной завязи, состоящей из трех, а чаще из двух плодолистиков.

Сухие невскрывающиеся плоды

Рис. 58. Сухие невскрывающиеся плоды:

  • 1 орех (лещина), 2 — крылатка (ясень),
  • 3 семянка (подсолнечник), 4 — зерновка (пшеница)
  • (по В.Г. Хржановскому, С.Ф. Понамареву, 1989)

Сочные плоды— это многосемянные плоды с мясистым околоплодником, экзокарпий которого тонкий кожистый (рис. 59):

  • 1. Ягода — ценокарпный многосемянный плод с сочными мясистыми эндо- и мезокарпом и тонким пленчатым или кожистым экзокарпом околоплодника;
  • 2. Тыквина — ценокарпный плод с жестким экзокарпом, одревесневающим или кожистым. Мякоть плода образована мезо- и эндокарпом;
  • 3. Гесперидий, или померанец — ценокарпный плод цитрусовых. Экзокарп — желтая ткань, состоящая из наружной эпидермы, покрытой кутикулой и слоем воска и плотной паренхимы с масляными железками. Мезокарп — рыхлая белая безвкусная ткань. Эндокарп пленчатый. Субэпидермальные клетки эндокарпа формируют соковые мешочки на длинных ножках, заполненные клеточным соком, которые и образуют съедобную мякоть плода;
  • 4. Яблоко — ценокарпный плод, мякоть которого образуется только из тканей гипантия, экзо- и мезокарп — пленчатые, эндокарп — кожистый, окружающий семена;
  • 5. Гранатина. Мякоть ценокарпного плода образуется из сочного наружного слоя семенной кожуры многочисленных семян, которая и составляет съедобную часть плода. Околоплодник и ткани цветочной трубки у зрелого плода высыхают, образуя твердую кожистую кожуру;
  • 6. Костянка — апокарпный невскрывающийся односемянной плод с мясистым мезокарпом и деревянистым эндокарпом (косточка) (семейство Розовые).
Сочные плоды

Рис. 59. Сочные плоды:

  • 1 — ягоды крыжовника, 2 — то же в разрезе, 3 — ягоды томата, 4-5 — то же на продольном и поперечном разрезах, 6 — костянка вишни,
  • 7 — то же на продольном разрезе, 8 — гесперидий лимона, 9-10 — то же на продольном и поперечном разрезах (по В.Г. Хржановскому, С.Ф. Понамареву, 1989)

Сборные, или сложные плоды (рис. 60);

  • 1. Сборная листовка (многолистовка) представляет собой совокупность нескольких листовок, каждая из которых возникает из отдельного пестика апокарпного гинецея (калужница, купальница);
  • 2. Сборный орешек (многоорешек) — совокупность множества орешков (лютик, горицвет);
  • 3. Земляничина — это многоорешек земляники и клубники. У этих растений мелкие орешки сидят на выпуклой поверхности сильно разросшегося мясистого сочного цветоложа;
  • 4. Сборная костянка (многокостянка) — плод, состоящий из нескольких костянок (морошка, костяника);
  • 5. Соплодие — это сросшиеся плоды, возникшие в результате срастания отдельных цветков одного соцветия с его осью (ананас) или другими частями цветка;
  • 6. Цинародий — сборный орешек в сочном гипантии (шиповник).
Сборные (сложные) плоды

Рис. 60. Сборные (сложные) плоды:

А — земляничина (1 — орешки, 2 — цветоложе), Б — сборная костянка малины (1 — костянки, 2 — цветоложе), В — сборная листовка калужницы,

Г — сборный орешек шиповника (1 — орешки, 2 — цветоложе),

Д — соплодие ананаса, Ж — соплодие инжира (1— сросшиеся цветки) (по В.Г. Хржановскому, С.Ф. Понамареву, 1989)

Дробные плоды. Образуются эти плоды из ценокарпного гинецея, когда завязь при созревании распадается по гнездам или разламывается на односеменные членики (рис. 61). К дробным плодам относятся:

  • 1. Дробный, или членистый стручок, состоящий из односеменных члеников, разделенных друг от друга перетяжками, по которым при созревании происходит распадение на отдельные членики (дикая редька);
  • 2. Дробный орешек, или ценобий — образуется у растений, имеющих пестик с четырехгнездной завязью. В каждом гнезде формируется по орешку (эрему), которые при созревании распадаются (семейство Яснотковые);
  • 3. Двусемянка, или вислоплодник образуется при распадении двухгнездной завязи. Она состоит из двух семянок, которые после созревания разъединяются, но остаются подвешенными на особых ножках, образующихся из проводящих пучков (семейство Зонтичные);
  • 4. Двукрылатка — образуется при распаде двухгнездной завязи на два орешка или две семянки, несущие по одному крылатому выросту (клен).
Дробные плоды

Рис. 61. Дробные плоды:

1 —- дробный стручок (дикая редька), 2 — дробный орешек (ценобий), 3 — двукрылатка, 4 — дробная семянка (вислоплодник) (по В.Г. Хржановскому, С.Ф. Понамареву, 1989)

Распространение семян и плодов. Древесные растения начинают давать семена в разном возрасте. Быстрорастущие и светолюбивые породы (лиственница, сосна, береза, осина, тополь, ива) в одних и тех же условиях начинают плодоносить раньше, чем теневыносливые и медленно растущие (бук, липа). Свободно растущие, хорошо освещенные деревья начинают плодоносить раньше деревьев, растущих в лесу.

Деревья с крупными плодами (орех, каштан, дуб) расходуют больше пластических веществ на их образование, чем растения с мелкими плодами (осина, береза, вяз). Именно поэтому у названных видов годы обильного плодоношения (семенные годы) сменяются годами неурожаев семян. Плодовитость растений огромна. Так, одно дерево тополя дает 30 млн семян в год.

В зависимости от агента выделяют четыре способа распространения семян и плодов :

  • 1. Анемохория. При этом способе распространения у растений формируются очень легкие семена или увеличивается парусность за счет всякого рода выростов, крыльев, летучек И Т.Д.;
  • 2. Зоохория. Многие сочные яркоокрашенные и хорошо заметные плоды поедаются животными. Семена в таких плодах обычно хорошо защищены твердой деревянистой оболочкой, устойчивой к перевариванию. Пройдя через кишечник, они извергаются и, попадая в благоприятные условия, прорастают (эндозоохория).

У некоторых растений сухие семена, плоды и даже целые соплодия снабжены зацепками, шипами, крючками, которыми они цепляются за шерсть животных или прилипают к конечностям и разносятся ими (экзозоохория). Для привлечения муравьев семена некоторых растений имеют особые мясистые придатки, содержащие питательные вещества. Муравьи объедают придатки, а сами семена бросают (фиалка, марьянник).

  • 3. Гидрохория. Наблюдается у растений, произрастающих в воде или по берегам водоемов (осока, кувшинка, рдест). У осоки плоды не теряют плавучесть благодаря особым мешочкам, наполненным воздухом.
  • 4. Автохория. Наиболее простой способ самораспростра-нения - отскакивание плода и семян при падении их на землю с материнского растения (яблоня, грецкий орех). У некоторых растений зрелые плоды при подсыхании лопаются и отбрасывают семена иногда на значительное расстояние, например, у фиалки собачьей — на 3~5 м.

Все растения подразделяются на монокарпические и по-ликарпические. Монокарпические — это растения, которые цветут и плодоносят один раз в жизни, после чего отмирают. К ним относятся одно- и двулетние растения, а также некоторые многолетние растения (бамбук, агава). Поликарпические растения цветут и плодоносят многократно в течение жизни. Древесные породы поликарпичны: они могут плодоносить с учетом периодичности 50100 раз и более. Поликарпическими является также и большинство многолетних травянистых растений.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ   След >