ЦВЕТКОВЫЕ РАСТЕНИЯ

Магнолиевые, Цветковые, или Покрытосеменные (Magnoliophyta, Anthephyta или Angiospermae) — самый крупный отдел Царства Растений. Он насчитывает более 500 семейств, примерно 13 000 родов и 250 000 видов. Цветковые растения господствуют на суше, играя решающую роль в формировании растительного покрова Земли. Обладая экологической пластичностью, они произрастают в различных условиях всех климатических зон. Главная их особенность — наличие особого генеративного органа (цветка), выполняющего функции бесполого и полового размножения, образования семян и плодов.

МОРФОЛОГИЯ ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ

Орган — это часть организма, имеющая определенное строение и выполняющая те или иные функции. Органы высших растений подразделяют на две группы: вегетативные и репродуктивные (генеративные).

Репродуктивные органы служат для воспроизведения особей следующего поколения. У покрытосеменных растений — это цветок и его производные (семя и плод). Вегетативные органы составляют тело растения и выполняют основные функции его жизнедеятельности, т.е. служат для поддержания индивидуальной жизни данной конкретной особи, а иногда и ее вегетативного размножения. К ним относят побег и корень.

Вегетативные органы

Побег — это стебель с листьями и почками. Побег развивается из почек. Почка — это зачаточный побег. Стебель и листья — это структурные элементы побега. Стебель обеспечивает размещение листьев, цветков и плодов в пространстве. По нему идет транспорт веществ восходящего и нисходящего тока. Лист выполняет функции фотосинтеза, газообмена и транспирации.

Почка. Внутри почки заключена меристематическая верхушка побега — апекс, или конус нарастания. Ниже него формируются зачатки листьев. В основу классификации почек положены разные признаки.

По наличию или отсутствию защитных чешуй почки бывают: закрытые и открытые.

По составу и функциям почки бывают: вегетативные — имеют только зачатки листьев; генеративные, или репродуктивные, — имеют только зачаток цветка или зачатки соцветий (или шишки); вегетативно-генеративные, или смешанные, — имеют зачатки листьев и цветков (рис. 9, 10); выводковые — метаморфизированные почки с зачатками придаточных корней (служат для вегетативного размножения).

Вегетативная почка

Рис. 9. Вегетативная почка:

  • 1 зачаточные листья, 2 — конус нарастания, 3 — зачаточный стебель, 4 — почечные чешуи,
  • 5 — зачаточные почки
Генеративновегетативная почка

Рис. 10. Генеративновегетативная почка:

  • 1 почечные чешуи, 2 — зачаточное соцветие, 3 — зачаточные листья,
  • 4 зачаточный стебель
Зимующий побег тополя

Рис. 11. Зимующий побег тополя: 1 — верхушечная почка, 2 — пазушная почка, 3 — листовой рубец, 4 — листовой след (по В.Г. Хржановскому, С.Ф. Понамареву, 1989)

Брахибласты (А) и ауксибласт (Б), междоузлие (1) (по В.Г. Хржановскому, С.Ф. Понамареву, 1989)

Рис. 12. Брахибласты (А) и ауксибласт (Б), междоузлие (1) (по В.Г. Хржановскому, С.Ф. Понамареву, 1989)

По местоположению на стебле почки бывают верхушечные и боковые (рис. 11).

Кроме того, различают почки возобновления, придаточные и спящие. Почки возобновления дают начало новым побегам после некоторого периода покоя (сосна). Придаточные, или адвентивные почки возникают на корнях (осина), корневищах (ландыш) и листьях (бегония). Спящие почки всегда боковые, длительное время пребывающие в заторможенном состоянии и не дающие побегов (береза).

По длине междоузлий различают побеги двух типов: с удлиненными междоузлиями (типичный побег) — ауксибласт, с укороченными междоузлиями — брахибласт, прикорневая и верхушечная розетки (рис. 12).

Ветвление побегов - это развитие нескольких связанных между собой побегов из одного исходного в результате раскрывания верхушечной и боковой почек. Благодаря ветвлению побегов растение занимает определенное пространство и формирует фотосинтезирующий аппарат. Различают четыре типа ветвления побегов (рис. 13).

Типы ветвления побегов

Рис. 13. Типы ветвления побегов:

  • 1 дихотомическое, 2 — моноподиальное, 3 — симподиальное, 4 — ложнодихотомическое
  • (по В.Г. Хржановскому, С.Ф. Понамареву, 1989)
Вегетирующий побег ольхи клейкой

Рис. 14. Вегетирующий побег ольхи клейкой:

  • 1 узлы, 2 — междоузлие,
  • 3 пазушные почки,
  • 4 верхушечная почка (по В.Г. Хржановскому, С.Ф. Понамареву, 1989)

Стебель состоит из узлов и междоузлий, растет в длину за счет верхушечного и вставочного роста (рис. 14). Удлиненные стебли имеют хорошо выраженные междоузлия, укороченные могут состоять практически только из узлов. Стебель несет на себе листья и почки. Основные функции стебля — это опорная и проводящая. Стебель может быть органом запасающим (клубни картофеля), фотосинтезирующим (молодые стебли), служить для прикрепления к опоре (с помощью усиков) и защиты (колючки). На зимующих стеблях листопадных растений хорошо заметны листовые рубцы — место прикрепления опавшего листа. На них заметны маленькие отверстия — остатки проводящих пучков, получивших название листовых следов.

Главный стебель ствола называют стволом, а у кустарников наиболее развитые стебли — стволиками.

По характеру роста и положению в пространстве различают стебли прямостоячие (береза), стелющиеся (кедровый стланик), ползучие укореняющиеся (земляника) и др. (рис. 15). Часто встречаются стебли лианы: вьющиеся вокруг опоры (вьюнок полевой), лазающие с помощью усиков (виноград), цепляющиеся посредством различных прицепок и крючков (пальма — ротанг). Безлистный стебель, несущий цветок или соцветие, называют стрелкой (лук).

  • 7
  • 1
Виды стеблей по положению в пространстве

Рис. 15. Виды стеблей по положению в пространстве:

  • 1 прямостоячий, 2 — дуговидный, 3 — поникающий, 4 — лежачий,
  • 5 ползучий, 6 — восходящий, 7 — вьющийся, 8 — лазающий, .9 — цепляющийся, 10 — плавающий, 11 — всплывающий (по В.Г. Хржановскому, С.Ф. Понамареву, 1989)

Форма стеблей обычно цилиндрическая, округлая в поперечном сечении, но стебли могут быть и двугранными (рдесты), трехгранными (осоки), четырехгранными (шалфей), многогранными (тыква) (рис. 16).

Лист — один из важнейших элементов побега, занимающий боковое положение на стебле. У травянистых и листопадных древесных растений продолжительность жизни листа составляет всего несколько месяцев; у вечнозеленых двудольных — обычно два-три года, у хвойных — от трех до десяти лет.

Типы стеблей по форме поперечного сечения

Рис. 16. Типы стеблей по форме поперечного сечения: 1 — округлый, 2 — гранистый, 3 — ребристый, 4 — бороздчатый, 5 — сплюснутый, 6 — крылатый

(по В.Г. Хржановскому, С.Ф. Понамареву, 1989)

Размеры листьев чаще колеблются в пределах 3-10 см, но могут достигать и нескольких десятков метров. Лист выполняет три главные функции: фотосинтез, газообмен и транспирацию.

Морфология листа. Взрослый лист обычно расчленен на пластинку или несколько пластинок (у сложных листьев), черешок и основание (рис. 17). Часто при основании бывают прилистники.

Листовая пластинка - расширенная плоская часть листа, где протекают процессы фотосинтеза, транспирации и газообмена.

Черешок — узкая стеблевидная часть между пластинкой и основанием. Листья с черешками называют черешчатыми, без черешков — сидячими.

Основание листа — базальная часть листа, сочлененная со стеблем. Иногда оно почти незаметно или имеет вид небольшого утолщения (листовая подушечка). У ряда растений (семейства мятликовые, сельдерейные) основание сильно разрастается в длину и ширину, охватывая в виде замкнутой или незамкнутой трубки междоузлие или его часть. Такое разросшееся основание называют листовым влагалищем. Оно защищает пазушные почки и молодые, долго растущие основания междоузлий, где сохраняется интеркалярная меристема. Прилистники — это парные боковые выросты основания листа. Обычно они расположены по обеим сторонам черешка. Как правило, прилистни

ки развиваются раньше, чем пластинка, и защищают листья в почке (осина, береза, черемуха), а при раскрывании почки они сбрасываются. Иногда прилистники сохраняются длительное время и выполняют функцию фотосинтеза (горох). У гречишных прилистники срастаются и образуют так называемый раструб.

5

Рис. 17. Морфология листа:

  • 1 лист с черешком (а — листовая пластинка, б — черешок, в — прилистник, г —- основание листа), 2 — лист сидячий, 3 — листовое влагалище, 4 — раструб, 5 — листовое влагалище (а — открытое, 6 — закрытое)
  • (по В.Г. Хржановскому, С.Ф. Понамареву, 1989)

Листорасположение — это порядок размещения листьев на стебле (оси) побега. Различают несколько типов листорасположения (рис. 18):

1) спиральное, или очередное, — от одного узла отходит один лист (береза); двурядное — разновидность очередного. От одного узла также отходит один лист, но листья располагаются в одной плоскости двумя рядами (ирис);

  • 2) супротивное — от одного узла отходят два листа, расположенные друг против друга (жимолость); накрест супротивное —- разновидность супротивного, когда плоскости соседних пар листьев взаимно перпендикулярны (сирень);
  • 3) мутовчатое — от одного узла отходят три и больше листьев (вороний глаз);
  • 4) розеточное — вследствие недоразвития междоузлий листья сближены на стебли друг к другу (камнеломка).
Основные типы листорасположения

Рис. 18. Основные типы листорасположения:

  • 1 очередное, 2 — супротивное, 3 — накрест-супротивное, 4 — мутовчатое, 5 — розеточное
  • (по В.Г. Хржановскому, С.Ф. Понамареву, 1989)

Жилкование. Этим термином обозначают совокупность проводящих пучков, располагающихся в листовой пластинке определенным образом. Жилки выполняют проводящую и механическую функции. Жилки, входящие в пластинку из стебля через основание и черешок, называют главными. От них берут начало боковые жилки второго и последующих порядков. Различают несколько типов жилкования (рис. 19):

  • 1) дихотомическое — главная жилка ветвится вильчато, а окончания жилок подходят к краю листовой пластинки (гинго);
  • 2) параллельное —- жилки сравнительно одинакового размера размещаются в пластинке параллельно (осоки);
  • 3) дуговидное — жилки сравнительно одинакового размера размещаются в пластинке дугообразно (ландыш);
  • 4) перистое — из стебля в лист идет только одна центральная жилка, сильно разветвляющаяся в пластинке;
  • 5) пальчатое — из черешка выходит несколько равных жилок, и каждая из них разветвляется;
  • 6) сетчатое — более мелкие разветвления жилок всегда соединяются друг с другом короткими жилками.
Жилкование листьев

Рис. 19. Жилкование листьев:

  • 1 дихотомическое (гинкго), 2 — пальчатое (клен), 3 — перистое (вяз), 4 — дуговидное (ландыш), 5 — параллельное (рожь)
  • (по В.Г. Хржановскому, С.Ф. Понамареву, 1989)

Листья классифицируются также в зависимости от формы верхушки, основания и края листовых пластинок (рис. 20).

  • 12 3 4 5 6
  • 7WWWW?
  • 1 2 З Ч 5 6 7 8 Б

1 2 3^56

Рис. 20. Основные типы верхушек, оснований и края листовых пластинок: А — верхушки (1 — острая, 2 — оттянутая, 3 — туповатая, 4 — округлая, 5 — выемчатая, 6 — остроконечная), Б — основания (1 — узкоклиновидное, 2 — клиновидное. 3 — ширококлиновидное, 4 — нисбегающее, 5 — усеченное, 6 — округлое, 7 — выемчатое, 8 — сердцевидное), В — край листа (1 — пильчатый, 2 — двоякопильчатый, 3 — зубчатый, 4 — городчатый, 5 — выемчатый, 6 — цельный) (по В.Г. Хржановскому, С.Ф. Понамареву, 1989)

Гетерофиллия (разнолистность) — наличие у растения срединных листьев разной формы (одуванчик) (рис. 21).

Гетерофилия (короставник полевой) (по В.Г. Хржановскому, С.Ф. Понамареву, 1989)

Рис. 21. Гетерофилия (короставник полевой) (по В.Г. Хржановскому, С.Ф. Понамареву, 1989)

Классификация листьев. В зависимости от числа листовых пластинок листья делятся на простые и сложные. У простых листьев одна листовая пластинка (береза). Простые листовые пластинки классифицируют по форме (рис. 22).

Формы простых листьев

Рис. 22. Формы простых листьев:

  • 1 игловидный, 2 — линейный, 3 — продолговатый, 4 — ланцетовидный,
  • 5 — обратноланцетовидный, б — овальный, или эллиптический,
  • 7 яйцевидный, 8 — обратнояйцевидный, 9 и 13 — округлый,
  • 10 лопатовидный, 11 — ромбический, 12 — дельтовидный,
  • 13 щитовидный, 14 — сердцевидный, 15 — почковидный,
  • 16 стреловидный, 17 — копьевидный, 18 — лировидный
  • (по В.Г. Хржановскому, С.Ф. Понамареву, 1989)

Простую листовую пластинку также классифицируют на цельную или рассеченную. В зависимости от глубины рассечения выделяют лопастные, раздельные и рассеченные простые листья (рис. 23). У лопастных листьев глубина надрезов достигает 1/2 полуширины листовой пластинки, у раздельных— более 1/2 полуширины, у рассеченных — вырезы доходят до центральной жилки.

Классификация типов расчленения простой листовой пластинки (по В.Г. Хржановскому, С.Ф. Понамареву, 1989)

Рис. 23. Классификация типов расчленения простой листовой пластинки (по В.Г. Хржановскому, С.Ф. Понамареву, 1989)

У сложных листьев (рябина) имеется нескольких листовых пластинок, каждая из которых имеет свой черешок, сидящий на общей оси — рахисе (рис. 24). В зависимости от расположения листочков различают перисто- и пальчатосложные листья. В первом случае листочки располагаются по сторонам рахиса. Если рахис завершается на верхушке непарным листочком, лист называется непарноперистосложным, при его отсутствии — парноперистосложным. По степени разветвления рахиса различают дважды- и триждыперистосложные листья. У пальчатосложных листьев листочки расходятся радиально от общего черешка. Частный случай сложного листа — тройчатый лист, состоящий из трех листочков (земляника). У пальчатосложных и тройчатосложных листьев рахиса нет.

Сложные листья

Рис. 24. Сложные листья:

  • 1 тройчато-сложный (кислица), 2 — пальчато-сложный (каштан),
  • 3 парно-перистосложный (чина), 4 — непарно-перистосложный (ясень), 5 — дважды-перистосложный (акация), 6 — трижды-перистосложный (по В.Г. Хржановскому, С.Ф. Понамареву, 1989)

Корень — вегетативный осевой орган, растущий до тех пор, пока сохраняется апикальная меристема. От стебля корень отличается тем, что на нем никогда не возникают листья, а апикальная меристема прикрыта корневым чехликом.

Корень поглощает из почвы воду с растворенными в ней минеральными веществами; выполняет якорную роль, закрепляя растение в почве; служит вместилищем питательных веществ; принимает участие в первичном синтезе некоторых органических веществ; выполняет функцию вегетативного размножения.

По происхождению корни делят на главный, придаточные и боковые (рис. 25). Корень, развивающийся из зародышевого корешка семени, называется главным. В результате его дальнейшего ветвления появляются боковые корни второго и последующих порядков. Корни, образующиеся на побегах (подземных и надземных), боковых корнях, реже листьях называются придаточными. Совокупность корней одного растения называется корневой системой, степень развития которой весьма значительна. Так, длина всех корней одного растения пшеницы составляет 500-600 м, длина всех корневых волосков — около 20 км.

Элементы корня

Рис. 25. Элементы корня:

  • 1 главный корень,
  • 2 боковые корни,
  • 3 придаточные корни (по В.Г. Хржановскому, С.Ф. Понамареву, 1989)
Корневые системы

Рис. 26. Корневые системы: А — стержневая система, Б — мочковатая система (1 — главный корень, 2 — боковые корни) (по В.Г. Хржановскому, С.Ф. Понамареву, 1989)

Классификация корневых систем по форме. Корневая система называется стержневой, если главный корень существенно превышает по длине и толщине боковые корни (сосна). Поверхностная корневая система характеризуется очень коротким стержневым корнем (не более 1 м) и хорошо развитыми боковыми корнями, расположенными в поверхностном почвенном горизонте (ель). У якорной корневой системы боковые поверхностные корни на некотором удалении от дерева углубляются в почву под прямым углом как стержневые корни, обеспечивая устойчивость растений на зыбучих почвах (вяз). При сходной величине главного и боковых корней формируется мочковатая корневая система, присущая только травянистым растениям (рис. 26).

Метаморфоз — изменение формы и строение органов в процессе адаптации их к выполнению других не свойственных ранее функциям, что отражается в их строении.

Метаморфозы побега. Колючки выполняют главным образом защитную функцию (рис. 27). У одних растений в колючку превращается только верхушка побега, имеющего ограниченный рост и оканчивающегося острием (слива, облепиха). У других растений в колючку видоизменяется боковой побег полностью (боярышник).

Колючки побегового происхождения

Рис. 27. Колючки побегового происхождения:

1 — акантосициос ощетиненный, 2 — понцирус трехлисточковый, 3 — терн, 4 — боярышник петушья шпора (по В.Г. Хржановскому, С.Ф. Понамареву, 1989)

Усики побегового происхождения

Рис. 28. Усики побегового происхождения:

  • 1— сложные усики (кабачок), 2 — простые усики (момордика), 3 — простые усики (сержания)
  • (по В.Г. Хржановскому, С.Ф. Понамареву, 1989)
Вегетативное размножение земляники усами (по В.Г. Хржановскому, С.Ф. Понамареву, 1989)

Рис. 29. Вегетативное размножение земляники усами (по В.Г. Хржановскому, С.Ф. Понамареву, 1989)

Корневище

Рис. 30. Корневище: А — ландыш майский, Б — купена лекарственная (1 — корневище с рубцами от цветоносных побегов и придаточными корнями, 2 — цветоносный побег) (по В.Г. Хржановскому, С.Ф. Понамареву, 1989)

Усики характерны для многих лазающих растений, у которых стебель не способен самостоятельно сохранять вертикальное положение (рис. 28).

Усы — стелющиеся по земле, укореняющиеся травянистые побеги. Отмирание междоузлий приводит к появлению самостоятельных растений, т.е. усы являются одним из способов вегетативного размножения (рис. 29).

Корневище — многолетний подземный, иногда полуподзем-ный побег, являющийся органом возобновления и вегетативного размножения, а также вместилищем запасных веществ (рис. 30). Корневища некоторых растений съедобны (рогоз, тростник), некоторых — ядовиты (вех ядовитый), у ряда видов они являются лекарственным сырьем (родиола, бадан). Некоторые корневищные растения — злостные, трудно искореняемые сорняки (пырей ползучий, сныть и др.).

Клубень — видоизмененный подземный побег, стебель которого сильно разрастается, становится мясистым в связи с накоплением запасных веществ. Клубень служит для возобновления многолетних растений, а также для их вегетативного размножения (рис. 31).

Картофель

Рис. 31. Картофель: 1 — столоны, 2 — зрелый клубень, 3 — глазки (по В.Г. Хржановскому, С.Ф. Понамареву, 1989)

Луковицы

Рис. 32. Луковицы:

А — луковица лука репчатого, Б — ее продольный разрез (1 — донце, 2 — верхушечная почка,

3 — сочные чешуи, 4 — сухие чешуи,5 — придаточные корни) (по В.Г. Хржановскому, С.Ф. Понамареву, 1989)

Луковица — подземный (реже надземный) побег, у которого уплощенный стебель (донце) с сильно укороченными междоузлиями несет мясистые сочные чешуи, запасающие воду и питательные вещества (рис. 32). Луковица — орган возобновления и вегетативного размножения. Наружные чешуи луковицы истощаются, подсыхают и играют защитную роль. Луковицы характерны для однодольных растений семейств Лилейные, Амариллисовые, Луковые и др. Кроме почек возобновления в пазухах чешуй материнских луковиц многих растений (тюльпан) закладываются мелкие дочерние луковички — детки.

Клубнелуковица — подземный укороченный побег, внешне похожий на луковицу, но накапливающий запасные питательные вещества не в листьях, а в разросшемся утолщенном мясистом стебле (рис. 33). Снаружи клубнелуковица покрыта сухими пленчатыми чешуями, играющими только защитную роль. Клубнелуковицы характерны для однодольных растений семейств Лилейные, Амариллисовые и др. У ряда клубнелу-ковичных растений, в пазухах нижних чешуй формируются мелкие клубнелуковички — детки (гладиолус).

Клубнелуковица (птицемлечник)

Рис. 33. Клубнелуковица (птицемлечник):

А — участок корневища с придаточными корнями, заканчивающийся клубнелуковицей (1 — отмершие чешуи, 2 — детки-луковички на столонах, 3 — сочные чешуи), Б — продольный разрез луковицы с детками (по В.Г. Хржановскому, С.Ф. Понамареву, 1989)

Усики — видоизмененные листья или их части, являющиеся приспособлением для использования других растений в качестве опоры. У гороха посевного в усики видоизменены верхняя часть рахиса и соответственно три—семь листочков. У чины в усики редуцируются все листочки, за исключением одной пары листочков сложного листа (рис. 34).

Усики листового происхождения

Рис. 34. Усики листового происхождения:

1 — горошек мышиный, 2 — чина тингитанус, 3 — ломонос джунгарский (по В.Г. Хржановскому, С.Ф. Понамареву, 1989)

Колючки листового происхождения

Рис. 35. Колючки листового происхождения: 1 — молочай блестящий, 2 — робиния лжеакация, 3 — барбарис обыкновенный (по В.Г. Хржановскому, С.Ф. Понамареву, 1989)

-46Колючки выполняют две основные функции: уменьшают испаряющую поверхность надземной части растений и защищают стебли и молодые листья от поедания животными (рис. 35).

Ловчий аппарат. У некоторых видов покрытосеменных все листья побега или часть из них метаморфизированы в ловчие аппараты, при помощи которых они используют богатую азотом и фосфором органическую пищу, переваривая насекомых (рис. 36).

Ловчие листья росянки

Рис. 36. Ловчие листья росянки: 1 — общий вид, 2 — отдельный лист росянки с железистыми волосками (по В.Г. Хржановскому, С.Ф. Понамареву, 1989)

Корнеплод — агрономический термин, который является лишь образным выражением. Корнеплод состоит из утолщенной шейки стебля и базальной части главного корня (рис. 37). У разных видов сортов корнеплодных растений степень участия этих органов в образовании корнеплода различно (свекла, редис, морковь и др.).

Корнеплоды моркови (1), репы (2), свеклы (3), турнепса (4) (пунктирной линией обозначена граница стебля и корня) (по В.Г. Хржановскому, С.Ф. Понамареву, 1989)

Рис. 37. Корнеплоды моркови (1), репы (2), свеклы (3), турнепса (4) (пунктирной линией обозначена граница стебля и корня) (по В.Г. Хржановскому, С.Ф. Понамареву, 1989)

Корневые клубни образуются вследствие метаморфоза боковых и придаточных корней в мясистые образования с хорошо развитой запасающей паренхимой (георгины) (рис. 38).

Корневые клубни георгины (по В.Г. Хржановскому, С.Ф. Понамареву, 1989)

Рис. 38. Корневые клубни георгины (по В.Г. Хржановскому, С.Ф. Понамареву, 1989)

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ   След >