Влияние растений друг на друга

Наличие взаимных отношений растений друг с другом и со средой является главной особенностью любого фитоценоза, в том числе и агрофитоценоза. Этот тип взаимоотношений растений в фитоценозе играет несравненно меньшую роль, чем конкуренция, но он достаточно распространен в природе. Как результат взаимопомощи рассматривается известный растениеводам эффект группы - растения, высеянные группой, развиваются лучше, чем растения, выращиваемые порознь. Причины такого эффекта могут быть разными. У группы растений легче формируется симбиоз с бактериями и грибами, образующими микоризу и ризосферу.

Однако по достижении растениями определенного возраста эффект группы сменяется конкуренцией, растения в центре группы развиваются хуже, чем расположенные по краю (в результате возникает так называемый эффект «корыта»).

Достаточно многочисленны факты влияния растений друг на друга через посредство насекомых. Так, сорные растения, которые привлекают хищных насекомых, могут положительно воздействовать на культурное растение, защищая его таким образом от нападения фитофагов и улучшая жизненное состояние и продуктивность (разумеется, если плотность сорных растений невысока и этот положительный эффект не перекрывается конкуренцией за ресурсы). На этой основе за счет повышения биологического разнообразия в посевах формируется система обратных связей, которая может регулировать отношения культурных растений, сорняков, фитофагов и зоофагов. Поскольку возможности повышения биологического разнообразия в самом посеве ограничены, большая роль отводится окраинам полей. При уменьшении размера полей рудеральные, луговые растения, кустарники и даже деревья могут через посредников - насекомых-фитофагов и птиц - благотворно влиять на культурные растения, повышая их продуктивность и виолентность, что важно для установления баланса между культурой и популяциями сорных растений.

Аллелопатия

Этот термин обозначает взаимное влияние растений друг на друга через изменение среды в результате выделения в нее продуктов жизнедеятельности (летучих или растворенных в воде, стекающей с листьев или омывающей корни).

Взаимодействие растений при совместном произрастании заключается, с одной стороны, в общем использовании абиогенных условий жизни света, воды, питательных веществ, кислорода (в почве), углекислоты (в воздухе), электричества ит. п., а с другой стороны, взаимодействие заключается в аллелопатии, химическом взаимовлиянии. Аллелопатия отражает только то обстоятельство, что растения не могут активно воздействовать на ход космических и многих земных абиогенных факторов и приспособляются пассивно их переносить. Поступление отдельных элементов в онтогенезе растений изменяется по-разному. На каждом этапе развития питательные вещества потребляются растением с различной интенсивностью, неодинакова также скорость их поглощения у разных видов. Каждому виду присущи свои ритмы и активность поглощения минеральных питательных веществ. Эти особенности используются при подборе компонентов в смешанные посевы.

В общем, абиогенные факторы жизни растений, экологические условия являются первичными, ведущими в формировании растительных сообществ. Даже небольшие отклонения в экологии - иная экспозиция склона, другой микрорельеф, изменения уровня грунтовых вод, азота и тысячи подобных условий - ведут к формированию совершенно различных фитоценозов. Поэтому во взаимодействии растений совместное использование, или так называемый комменсализм, или соревнование, конкуренция,

«борьба» за условия жизни играют первостепенную роль. Регулируя эти условия, можно в значительной степени успешно управлять взаимоотношениями в растительном сообществе, повышать продуктивность, долговечность и стойкость агрофитоценозов. Взаимоотношение растений в агрофитоценозах влияет на условия корневого питания. Большое значение в этой связи имеют исследования, связанные с изучением продуктивности растений, накоплением сухой массы, качеством урожая, накоплением и выносом основных элементов питания, морфологическим изменением в зависимости от площади питания растений.

Вся жизнь растений в сообществе тесно связана с различными сторонами круговорота активных веществ в ценозе. Растительное сообщество следует рассматривать как сложную саморегулируе-мую систему, состоящую из многих изменяющихся компонентов. Одним из важных средств передачи информации внутри такой кибернетической системы являются выделения растений, т. е. аллелопатия является каналом прямой и обратной связи в системе. Сообщество растений как молодое, так и установившееся следует рассматривать не как случайное собрание растений, ничем не связанных между собой, а как закономерное явление природы. Появление тех или иных сообществ, их развитие, смена, преобладание тех или иных видов в сообществе - закономерные явления природы.

Аллелопатические эффекты наглядно проявляются в экспериментах, которые выполняют в замкнутых экологических средах - чашках Петри, под стеклянными колпаками, в вегетационных сосудах с использованием концентрированных вытяжек из растений или смывов с них. Однако в природных фитоценозах аллелопатические влияния существенной роли не играют, так как там нет условий для накопления аллелопатических веществ (большинство из них являются летучими терпенами или фенольными соединениями). Их концентрация постоянно понижается ветром, водой, микроорганизмами. Кроме того, в естественных условиях практически невозможно отделить аллелопатические взаимовлияния растений от конкуренции.

Растения в ценозе тесно связаны между собой, образуют биологические цепочки благодаря обмену органическими и минеральными продуктами. Растение никогда не питается индивидуально. В посеве и в естественном ценозе оно питается вместе с другими растениями и приурочивает ритм питания к ритму выделительной деятельности своих соседей. Корневые выделения растений усиливают или ослабляют поглотительную способность соседних растений. Поэтому конкуренции или комменсализма в «чистом» виде, как их трактуют Ж. Браун-Бланке и некоторые другие авторы, не бывает.

То же относится и к конкуренции за воду. Водный баланс растительных сообществ имеет исключительно большое значение для их развития и продуктивности. Можно без преувеличения сказать, что в большинстве районов земного шара количество осадков и их распределение на протяжении года является главным фактором, определяющим видовой состав, смену аспектов, продуктивность и долговечность агрофитоценозов. Многие ученые указывают, что в районах с годичной суммой осадков 150 - 900 мм плотность растительного покрова и суммарная продуктивность растений пропорциональны количеству осадков.

Конкуренция за воду является главной составной частью биологических взаимоотношений между растениями пустынь, полупустынь, степных и лесостепных зон, очень многих культурных фитоценозов. Даже в районах нормального и избыточного увлажнения нередко возникает ситуация острой конкуренции за воду.

Почвенная влага всегда содержит то или иное количество органических физиологически активных веществ - продуктов жизнедеятельности высших растений и микроорганизмов. Известно также, что действие фитонцидов и водорастворимых колинов приводит нередко к завяданию растений, к нарушению их водного баланса. Можно поэтому утверждать, что «чистая» конкуренция за воду в природных условиях не встречается. Существуют так называемые аутэкологические и синэ -кологические оптиму-мы у растений в чистом посеве и в смеси с другими видами (Т.А. Работнов, 1959).

Влияние колинов, выделенных растением или ценозом, на растение-донор или на ценоз-донор можно с полным правом считать системой обратной связи. Действие ее может оказаться замедленным и явиться условием памяти, т. е. способности кибернетической системы неопределенно долго сохранять отпечаток влияния на ход процесса.

Обратные воздействия колинов на породившие их раститель ные системы являются источником автоматического развития этих систем. Небольшое количество колинов стимулирует рост биомассы ценоза и, следовательно, рост продукции новых колинов и их обратного воздействия; избыток колинов ведет к снижению роста. Так автоматически устанавливается уровень колинов в среде.

Колин может быть энергетическим веществом, действие которого пропорционально массе, и сигналом в том случае, когда растения приспособились на него реагировать, независимо от его концентрации. Растение в этом случае выступает как уловитель сигнала.

Гетеротрофное питание высших растений составляет сравнительно небольшую величину - порядка нескольких процентов от суммарной продуктивности фотосинтеза по углероду, однако поступающие в растение вещества существенно изменяют их метаболизм, рост и качество урожая. Совместно произрастающие растения способны оживленно обмениваться органическими и минеральными веществами. В фитоценозах возникает как бы общий обменный фонд питательных веществ.

Разнообразные аллелопатически активные вещества, поступая в растения, оказывают многосторонние биохимические и физиологические влияния. Колины изменяют проницаемость протоплазмы, активность ферментов, дыхание, поглощение веществ и воды, фотосинтез. Колины различного происхождения способны к физиологическому взаимодействию, причем выделения обычно встречающихся в природе парных сочетаний взаимно усиливают физиологическое действие (синергизм). При введении в смесь большего числа компонентов синергизм ослабевает и сменяется антагонизмом.

Другие формы взаимодействия растений, так называемые конкуренция или комменсализм, тесно переплетаются с аллелопатией. Химические выделения растений являются каналом информации и обратной связи в растительном сообществе, благодаря чему обеспечивается автоматизм развития фитоценозов.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ   След >