Ярусность

Присутствие в агрофитоценозах разных по экологии и биологии как культурных, так и сорных растений создает возможность различать в них ярусное строение. Для сорных видов ярусность впервые установил А.И. Мальцев (1909). Он выделил среди сорных растений в посевах следующие три яруса: верхний (составляют сорняки, превышающие культурные растения); средний (сорняки более или менее достигающие высоты культурных растений); нижний ярус (сорняки, развивающиеся в самом низу посева, у поверхности почвы).

Чистые одновидовые посевы, свободные от сорняков, представляют собой одноярусные сообщества. Чем сильнее засоренность поля, тем отчетливее выражено вертикальное расчленение агрофитоценоза (его ярусность). В результате жизнедеятельности сорные растения могут формировать свой ярус над ярусом культурных растений. Ярусное распределение видов сорных растений в агрофитоценозах отражает их «светолюбие». Большинство сорняков не выносят затенения, теневыносливых среди них нет или очень мало.

Общепризнанно, что ярусное расчленение фитоценозов -результат отбора видов, способных произрастать совместно, используя различные горизонты среды, в том числе горизонты с разной интенсивностью света. Ярусное расчленение ведет к более полному использованию наземной среды растениями, входящими в состав фитоценозов, и представляет собой экологическое дополнение одних видов другими.

В антропогенно нарушенных травостоях нарушается и типично сформировавшаяся ярусная структура.

Ярусы различаются по условиям среды в их пределах, особенностями светового и теплового режимов, влажностью воздуха, содержанием в них СО2. Яростность особенно четко прослеживается в лесах, образованных растениями, относящимися к разным жизненным формам, например, ярусность дубравы:

I ярус - образован высокими деревьями;

И ярус - образован низкими деревьями;

III ярус - подлесок (кустарниковый ярус);

IV ярус - ярус высоких трав и кустарников;

V ярус - образован низкими травами;

VI ярус - мохово-лишайниковый.

Каждый отчетливый ярус в агрофитоценозе представляет собой синузию, т.е. экологически и пространственно обособленную часть сообщества. Синузии могут быть также в виде латок (например, латки из мышехвостика малого или лютика ползучего и др.), приуроченных к слабым понижениям с более влажными почвами. Кроме синузии в пространстве могут быть синузии во времени, связанные с сезонной ритмикой агрофитоценоза.

В некоторых фитоценозах ярусность слабо выражена (дождевые тропические леса, травянистые фитоценозы, представленные одной жизненной формой).

Многочисленными исследованиями, проведенными в разных странах и во многих типах фитоценозов, было установлено, что за очень редким исключением общая масса подземных органов закономерно и постепенно снижается сверху вниз. Степень выраженности подземной ярусности зависит от мощности и характера распределения корней основной возделываемой культуры, что в известной мере связано со способом ее посева. На примере посева озимой ржи можно видеть, что корневые системы ржи, распределяясь с разной плотностью, занимает пахотный горизонт до глубины 25-38 см. В менее заполненных корнями ржи участках почвы (верхняя часть профиля в междурядьях ржи и нижняя часть яруса корней ржи) создается возможность для размещения корней сорных растений. Главные корни сорняка (хвоща) отвесно спускаются до глубины 25-28 см, где образуют горизонтально расходящиеся в стороны отпрыски. По отношению к корневым системам ржи они представляют собой второй ярус. Изучение взаиморасположения корней культивируемых растений в агрофитоценозах является одним из важных условий изыскания оптимальных структур агрофитоценозов. Существуют внеярусные растения, такие как лианы и эпифиты.

Горизонтальную структуру фитоценозов иначе называют мозаичностью. Большинству фитоценозов свойственна неоднородность горизонтального сложения. Это позволяет выделить в их пределах особые структурные образования - микрогруппировки (микрофитоценозы, ценоэлементы, парцеллы).

Любой вид растений в фитоценозах обычно представлен большим числом особей. Совокупность особей вида в конкретном фитоценозе составляет его популяцию. Такие популяции растений было предложено называть ценопопуляциями. Цено-популяция - структурный элемент фитоценоза. Фитоценозы можно рассматривать как системы фитоценопопуляций. Растения, входящие в состав ценопопуляции, отличаются друг от друга своим онтогенетическим и жизненным состоянием.

У растений, размножающихся семенами, за основу выделения онтогенетических групп принято разграничение жизненного цикла на 4 периода: латентный (период первичного покоя), виргинильный (девственный), генеративный, сенильный.

Наличие или отсутствие жизнеспособных семян и их численность - очень существенный признак ценопопуляции. Накопление семян в почве связано с их способностью находиться в состоянии покоя (до 10 лет). Это можно рассматривать как приспособление для успешного размножения семенами путем массового прорастания их в наиболее благоприятные периоды.

3.3. Мозаичность

В луговых сообществах, особенно многовидовых и полидо-минантных, всегда наблюдается более или менее выраженная горизонтальная неоднородность травостоя (пятна клевера, клубники, лапчатки золотистой и др.). В геоботанике это явление называют мозаичностью или микрогруппировками.

Границы между отдельными типами мозаичности не всегда можно четко провести. Нередко горизонтальное расчленение фитоценозов определяется не одной, а несколькими причинами. Эпизодическая мозаичность наряду с фитогенной, наиболее распространена. Особенно ярко она проявляется в распределении некоторых видов (дягель, борщевик) в местах их массового обсеменения (под копнами, вблизи генеративных особей) возникают пятна с преобладанием этих видов. Их мощность и участие в создании фитомассы вначале возрастает, а затем падает в связи с массовым отмиранием особей в результате завершения жизненного цикла.

Большой цикл работ о мозаичности фитоценозов был выполнен К. Кершоу (Кершоу, 1974 и др.), который сделал вывод о существовании нескольких иерархических форм горизонтальной внутрифитоценогической дифференциации. Первая шкала мозаичности соответствует размерам особей видов, вторая - особенностям размножения этого вида и, наконец, третья - особенностям взаимоотношений этого вида с другими компонентами. Кершоу также пишет о морфологическом (порожденном морфологией растений), экологическом (порожденном условиями среды) и социологическом узоре распределения. При этом подчеркивается, что все три эффекта так тесно переплетены, что в более или менее чистом виде каждый узор можно наблюдать крайне редко и только в экстремальных условиях.

Характерным признаком проявления мозаичности второго и третьего уровня являются сфагновые болота. Здесь дифференциация на кочки и межкочия, имеющих свой набор мхов-торфообразователей, целиком связана с фитоценогическими причинами - подушкообразным ростом сфагнов, воздействием на вересковый кустарник.

Достаточно широко известна мозаичность кочкарных осоковых болот, где неоднородность фитоценоза определяется био-лого - морфологическими особенностями, и в первую очередь размером особей кочкообразующих видов.

Мозаичность формируется в сухих степях за счет куртинного роста степных кустарников. Так, изучение микрогруппировок в сухих степях Средней Халхи (Монгольская Народная Республика) показало, что эффект мозаичности проявился не в притяжении микрогруппировками караганы специфических видов, а в понижении встречаемости многих степных растений в силу более напряженной корневой конкуренции внутри куртины и затенения ее пологом.

Мозаичность часто трудно отграничить от комплексности, от чередования фрагментов разных типов фитоценозов.

Характерный признак мозаичности многих типов фитоценозов - динамичность, смена во времени одних микрогруппировок другими.

В луговых фитоценозах мозаичность возникает в результате неравномерного распределения особей отдельных видов. И каждый вид, даже его возрастные группы специфичны по вертикальному и горизонтальному размещению своих надземных и подземных органов. Неравномерность распределения видов в пределах фитоценоза обусловлена также и случайностью в рассеивании семян (луковиц, корневищ), неоднородностью экотипа, влиянием растений друг на друга, воздействием животных и человека и т.д.

В отличие от лесов, на лугах распространена мелко - контурная мозаичность. Для лугов характерно также перемещение микрогруппировок в пространстве: исчезновение в одних местах и возникновение в других. Широко распространена мозаичность, представленная различными стадиями восстановления растительности после нарушений, вызванных отклонением от средних климатических метеорологических условий, деятельностью человека, животными и т.д.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ   След >