Бета-разнообразие и сходство сообществ
Оценка бета-разнообразия
При сравнении двух или нескольких сообществ возникает задача оценить различия в видовом составе. Дифференцирующее разнообразие оценивает степень различия видового состава сообществ, вызванное градиентом среды или какими-либо другими факторами дифференциации растительности или животного населения. По терминологии Р. Уиттекера, дифференцирующее разнообразие между сообществами определяется как бета-разнообразие. Предложено несколько показателей бета-разнообразия, но оптимальным остается мера Уиттекера.
Мера Уиттекера рассчитывается по формуле:
а
где S — общее число видов, зарегистрированных в системе: а — среднее видовое разнообразие сообществ, измеряемое как видовое богатство выборок стандартного размера.
Мера Уиттекера применима к любой системе сообществ (и соответствующих им местообитаний) вне зависимости от пространственных или генетических связей между ними. Если сообщества (местообитания) выстраиваются в некоторый градиент, то наряду с мерой Уиттекера применяют и другие показатели, например, меры Коуди, Ратледжа, Уилсона и Шмиды:
Мера Коуди представляет собой среднее арифметическое между числом видов, прибавившихся и утраченных по градиенту:
g(H) + UH)
Pc 2
где g(H) — число видов, прибавившихся вдоль градиента местообитаний, 1(H) — число видов, утраченное на том же трансекте.
Мера Ратледжа /3r учитывает общее видовое богатство и степень совпадения видов:
S2
Pr =—--1
R 2r + S ’
где S — общее число видов во всех выборках, г — число пар видов с перекрывающимся распределением.
Мера Уилсона и Шмиды рт включает те же элементы утраты (Z) и добавления (g) видов, что и мера Коуди, но стандартизована на среднее видовое богатство выборок а, входящее в меру Уиттекера:
рт = [g (Н) + 1(Н)]/2а.
Вычислив одну из мер бета-разнообразия для двух или нескольких систем местообитаний, логично сравнить эти системы между собой.
В настоящее время доступны методы оценки статистической значимости различий в уровне дифференцирующего разнообразия между несколькими системами. Это функция betadisperQ в пакете vegan программной среды R. Данная функция выполняет многомерный аналог теста Левене на однородность дисперсий в группах[1].
При рассмотрении бета-разнообразия следует подчеркнуть, что не всегда его высокие значения свидетельствуют о благополучии экосистемы, в некоторых случаях они, напротив, могут быть признаками фрагментации местообитаний, дестабилизации сообществ и нарушения особого режима охраны. Поэтому за вычислением показателей всегда должна следовать содержательная экологическая интерпретация результатов.
