Теоретические представления о структуре сообществ
Классическое представление о структуре сообществ — это теория конкурентно-равновесного сообщества. Равновесное состояние сообщества организуется через конкурентные взаимодействия при ограничении ресурса (Мау, 1974). Сосуществование видов основано на сегрегации экологических ниш: сосуществующие виды различаются своим отношением к окружающей среде. Основополагающая закономерность — это принцип конкурентного исключения Г.Ф. Гаузе. В современной формулировке он означает,
что количество видов одного трофического уровня, живущих вместе, не может превышать числа лимитирующих их ресурсов, или числа специализированных хищников[1]. Принцип плотной упаковки (дифференциации) экологических ниш Р. Мак-Артура
Альтернативная точка зрения — концепция нейтральности в биологических сообществах. Наиболее популярный вариант — модель (unified neutral theory of biodiversity and biogeography UNTB), предложенная американским экологом С. Хаббелом (Stephen Р. Hubbell). Нейтральность в данном контексте означает равные вероятности рождения, гибели, миграции и видообразования в расчете на одну особь для сосуществующих видов. Сообщество сформиро-
вано расселением, а не расхождением по нишам. Состав локального сообщества определяется не конкурентными отношениями, а случайным заселением тех или иных видов из регионального метасообщества и вымиранием (рис. 10). При этом в сообществе существует некоторое конечное количество мест, которые могут быть заняты особями. И если численность какого-то вида возрастает, это значит, что численность других видов снижается. Рис. 10. Схема формирования сообществ в концепции С. Хаббела7'7 Концепция нейтральности в некоторой степени соответствует неклассической парадигме науки. Вместо детерминистических, каузальных — стохастические представления. Концепция нейтральности получила популярность в 2000-х гг., однако сомнения в универсальности конкуренции высказывались и в классический период экологии. Так, в 60-е гг. XX в. создана модель островной биогеографии Р. Мак-Артура и [2]
Э. Уилсона, в которой равновесное число видов на острове определяется соотношением скорости вселения и скорости вымирания, а конкуренция не учитывалась. Планктонный парадокс Хатчинсона, парадокс богатства почвенной фауны[3]. Индивидуалистическая концепция Л.Г. Раменского и Г. Глизона в ботанике. Принцип сосуществования П. Де Бура (den Boer): таксономически близкие виды близки и экологически, они должны сосуществовать В современной экологии достаточно активно идет поиск примиряющей позиции. В частности, Р. Chesson