Теоретические представления о структуре сообществ

Классическое представление о структуре сообществ — это теория конкурентно-равновесного сообщества. Равновесное состояние сообщества организуется через конкурентные взаимодействия при ограничении ресурса (Мау, 1974). Сосуществование видов основано на сегрегации экологических ниш: сосуществующие виды различаются своим отношением к окружающей среде. Основополагающая закономерность — это принцип конкурентного исключения Г.Ф. Гаузе. В современной формулировке он означает,

что количество видов одного трофического уровня, живущих вместе, не может превышать числа лимитирующих их ресурсов, или числа специализированных хищников^[1]. Принцип плотной упаковки (дифференциации) экологических ниш Р. Мак-Артура. Правило Хатчинсона о сосуществовании близких видов, различающихся размерами пищедобывательных структур. Большая часть исследований в области экологии сообществ в качестве основного подхода использует именно концепцию ниши. Механизмы пространственно-временной дифференциации могут быть различны: биотопиче-ское распределение, микростациальное распределение, сезонные различия, различия в суточной активности, линейные размеры, связанные с пищевой специализацией. Современное программное обеспечение позволяет исследовать упаковку экологических ниш — по распределению видов в градиенте фактора среды. Необходимо отметить, что факт пространственно-временной дифференциации видов еще не говорит о существовании конкуренции между ними: сегрегация может быть вызвана и иными факторами, абиотическими и биотическими. Увеличение видового разнообразия в рамках этой парадигмы возможно за счет диапазона ресурса, ширины ниш, степени перекрывания ниш

Альтернативная точка зрения — концепция нейтральности в биологических сообществах. Наиболее популярный вариант — модель (unified neutral theory of biodiversity and biogeography UNTB), предложенная американским экологом С. Хаббелом (Stephen Р. Hubbell). Нейтральность в данном контексте означает равные вероятности рождения, гибели, миграции и видообразования в расчете на одну особь для сосуществующих видов. Сообщество сформиро-

вано расселением, а не расхождением по нишам. Состав локального сообщества определяется не конкурентными отношениями, а случайным заселением тех или иных видов из регионального метасообщества и вымиранием (рис. 10). При этом в сообществе существует некоторое конечное количество мест, которые могут быть заняты особями. И если численность какого-то вида возрастает, это значит, что численность других видов снижается.

Рис. 10. Схема формирования сообществ в концепции С. Хаббела⁷'⁷

Концепция нейтральности в некоторой степени соответствует неклассической парадигме науки. Вместо детерминистических, каузальных — стохастические представления.

Концепция нейтральности получила популярность в 2000-х гг., однако сомнения в универсальности конкуренции высказывались и в классический период экологии. Так, в 60-е гг. XX в. создана модель островной биогеографии Р. Мак-Артура и ^[2]

Э. Уилсона, в которой равновесное число видов на острове определяется соотношением скорости вселения и скорости вымирания, а конкуренция не учитывалась. Планктонный парадокс Хатчинсона, парадокс богатства почвенной фауны^[3]. Индивидуалистическая концепция Л.Г. Раменского и Г. Глизона в ботанике. Принцип сосуществования П. Де Бура (den Boer): таксономически близкие виды близки и экологически, они должны сосуществовать.

В современной экологии достаточно активно идет поиск примиряющей позиции. В частности, Р. Chesson развил представление о наличии двух механизмов сосуществования видов — выравнивания и стабилизации. Выравнивание — сближение видов по своим демографическим характеристикам. Стабилизация — разделение ниш, результатом чего является усиление внутривидовой конкуренции по сравнению с межвидовой. Экологи в России в целом не собираются отказываться от представления о конкуренции. По мнению Е.А. Шварца, решение вопроса зависит от масштаба: при более дробном делении местообитаний — принцип исключения, при более генерализованной схеме — принцип сосуществования. Даже для почвенных животных — коллембол 79 существуют конкурентные отношения .

• [1] Гиляров А. М. От ниш к нейтральности в биологическом сообществе. 2 Розенберг Г. С., Мозговой Д. П., Гелашвили Д. Б. Указ. соч. 3 См.: Маталин А. В. Особенности пространственно-временной дифференциации жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в степной зоне // Зоологический журнал. 1997. Т. 76. №9. С. 1035-1045; Трушицына О. С. Пространственное распределение и реализация жизненных циклов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в мозаике пойменных лугов юга Мещерской низменности: автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 2010. 23 с.
• [2] 75 Harpole W. Neutral Theory of Species Diversity. Nature Education Knowledge. 2012. 3(10):60. URL: http://www.nature.com/scitable/knowledge/library/neutral-theory-of-species-diversity-13259703.
• [3] Ганин Г. Н. Некоторые правила организации сообщества педобионтов (на примере мезофауны Приамурья) // Известия РАН. Серия: биологическая. 2006. № 5. С. 613-623. 2 Шварц Е. А. Сохранение биоразнообразия: сообщества и экосистемы. М.: Т-во научн. изд. КМК, 2004. 112 с. 3 Гиляров А. М. От ниш к нейтральности в биологическом сообществе. 4 Кузнецова Н. А. Указ. соч.