О концепциях, объясняющих разнообразие сообществ

Что определяет видовое разнообразие? Ниже перечислены некоторые эмпирические закономерности (правила), которые объясняют различия в разнообразии сообществ. Эти правила проявляются далеко не всегда. Поэтому они могут стать рабочими гипотезами, которые подтвердятся или не подтвердятся в результате исследования.

Закон разнообразия Жаккара: чем выше разнообразие среды, тем выше видовое богатство растений . Для гидробионтов известен 1-й закон А. Тинемана: чем разнообразнее условия существования в пределах биотопа, тем больше видов в биоценозе. Высказывается также мнение, что максимальное разнообразие наблюдается при среднем уровне пространственной гетерогенности среды, поскольку слишком высокая гетерогенность не дает однородных участков, достаточных для выживания популяций. Стабильность благоприятствует разнообразию. Связь видового разнообразия животных и растений: возрастает число видов, связанных с малочисленными растениями, но уменьшается число видов, связан-64 ных с доминантами .

Биоценотический принцип А. Тинемана (правило компенсации Ю.И. Чернова): при ухудшении условий среды число видов уменьшается, зато те немногочисленные виды, которые сохра

няются, увеличивают свою численность. Очень близка формулировка правила Р. Крогеруса: в биотопах с экстремальными условиями доминируют узкоспециализированные виды, представленные большим числом особей. Принцип А. Тинемана справедлив для определенного таксоцена, а не всего биоценоза[1].

Экотонный (краевой, опушечный) эффект: повышенное видовое разнообразие складывается на границе сообществ. Экотон в современной экологии и ландшафтоведении понимается очень широко — от границы между лесом и лугом до границы природных зон, материков и океанов, да и сама биосфера рассматривается как экотон. Огромное количество экотонов связано с антропогенной деятельностью, нередко урбанизированная среда понимается как система экотонов. Традиционно экотон понимается как область пересечения двух систем. Однако существует также концепция барьеров как активных биогеоценотических структур, первичных, определяющих существование межбарьерных ландшафтов. Впрочем, экотонный эффект наблюдается далеко не всегда. Существует даже правило минимума видов Ремане — парадокс солоноватых вод, согласно которому минимум разнообразия морских и пресноводных видов животных наблюдается, как правило, в экотонной зоне.

Гипотеза промежуточного нарушения Джозефа Коннелла (intermediate disturbance hypothesis): максимальное разнообразие складывается в условиях промежуточного нарушения (по масштабу, частоте). Умеренные нарушения прерывают процесс конкурентного исключения, поэтому высокое видовое разнообразие складывается в состоянии неравновесия. Модель хорошо опи-

сывает динамику разнообразия по градиенту как природных, так и антропогенных нарушений. Примеры природных нарушений: деятельность ветра, русловые процессы, лесные пожары, деятельность животных (зоогенный фактор). Примеры антропогенных нарушений: вырубки, пожары, пахота, выпас скота, сенокос, химическое загрязнение. Само понятие нарушения зависит от масштаба.

Возможно, более общий характер имеет гипотеза унимодального ответа биоразнообразия на изменения разнообразия абиотических факторов[2].

Избирательное хищничество (в широком смысле, включая выедание растений фитофагами) повышает биоразнообразие.

Разнообразие сообщества и продуктивность среды, по современным представлениям, связаны унимодальной зависимостью. При рассмотрении узкого диапазона условий можно наблюдать линейную связь.

Классическими темами остается изучение островного эффекта и динамики биоразнообразия в ходе сукцессии.

  • [1] Чернов Ю. И. Экология и биогеография. Избранные работы. 2 См.: Неронов В. В. Развитие концепции экотонов и их роль в сохранении биологического разнообразия // Успехи современной биологии. 2001. Т. 121. № 4. С. 323-336. 3 Стебаев И. В. Об иерархическом строении систем биогеоценозов суши // Математическое моделирование в экологии. М., 1978. С. 52-64. 4 Connell J. Н. Diversity in tropical rainforests and coral reefs // Science. 1978. Vol. 199. P. 1302-1310.
  • [2] Протасов А. А. Указ. соч. 2 См.: Бигон М. и др. Указ. соч. 3 Протасов А. А. Указ, соч.; Бигон М. и др. Указ, соч.; Гиляров А. М. Связь биоразнообразия с продуктивностью — наука и политика // Природа. 2001. № 2. С. 20-24.
 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ   След >