Ранговые распределения видовых обилий

Наиболее полное описание видовой структуры сообществ обеспечивают ранговые распределения видовых обилий (SAD — species abundance distribution). В любом сообществе виды можно ранжировать (упорядочить) от самого многочисленного к самому редкому. Графические это наиболее удобно представить следующим способом. По оси абсцисс откладывается ранг вида (самый многочисленный вид получает ранг 1, второй по обилию — ранг 2 и т.д.), по оси ординат — обилие вида (число особей), при этом ось ординат чаще приводится в логарифмической шкале.

Конечно, форма кривой «ранг — обилие» индивидуальна для каждого сообщества, однако разработано несколько математических моделей, описывающих убывание обилия видов с увеличением ранга.

Модели получили экологическую интерпретацию. В моделях присутствует показатель разнообразия.

Геометрическое распределение И. Мотомуры (Preemption) предполагает, что обилие вида убывает в геометрической прогрессии. То есть обилие каждого вида можно рассчитать, зная его ранг и обилие самого многочисленного вида:

п, =Nk(i-ky-' =ntc‘-',

где nj — обилие самого многочисленного вида;

N — обилие всех видов.

Поэтому график отображается прямой линией (если ось абсцисс — в линейной шкале, а ось ординат — в логарифмической шкале, рис. 4). Модель характеризуется константой геометрической прогрессии и обилием самого многочисленного вида.

С содержательной стороны геометрическое распределение описывает так называемую гипотезу преимущественного захвата, или перехвата, ниш: самый конкурентоспособный вид захватывает определенную долю пространства ниши, второй вид — такую же долю от оставшегося пространства и т.д.

Модель геометрического распределения. Соответствует эмпирическим данным, если исключить «хвост» из редких видов

Рис. 4. Модель геометрического распределения. Соответствует эмпирическим данным, если исключить «хвост» из редких видов

Логнормальное распределение Ф. Престона (Preston's) предполагает, что большинство видов имеет среднее обилие, мало как доминирующих, так и единичных видов. Кривая «ранг — обилие» в этой модели приближается к S-образной форме (рис. 5). Однако чаще график строят в иной форме: по оси абсцисс откладывают классы обилия видов в логарифмическом масштабе — октавы, а по оси ординат — число видов в данной октаве (рис. 6). График приближается к нормальной кривой (на практике левая часть этой кривой значительно обрезается).

Распределение обычно записывается в форме:

= S e~R то

2/2<т2

где Sr — теоретическое число видов в октаве, расположенной в R октавах от модальной октавы (октавы, к которой принадлежит наибольшее число видов);

Smo число видов в модальной октаве;

су— стандартное отклонение теоретической логнормальной кривой, выраженное в числе октав.

Кривая «ранг — обилие», соответствующая логнормальной модели

Рис. 5. Кривая «ранг — обилие», соответствующая логнормальной модели

Распределение видов по октавам

Рис. 6. Распределение видов по октавам.

Линия — логнормальная модель, столбцы — фактические данные.

Логарифмическое распределение Р. Фишера (Fischer) предполагает большое количество редких видов и малое число обильных видов (рис. 7). Распределение частот видов описывается следующей последовательностью:

2 3

ах ах ах ах,

2 3

где осх — число видов, представленных одной особью;

ах2/2 — число видов, представленных двумя особями и т.д.

Число видов S и общее число особей N связаны между собой зависимостью:

5 =aln(l + N/а).

Параметр модели а используется как индекс разнообразия («альфа Фишера»).

Rank

Рис. 7. Логарифмическое распределение Р. Фишера в Past

Параметр логарифмического распределения альфа используется как показатель видового разнообразия.

Гипотеза случайных границ между нишами, или минимального преимущества вида, выражается в модели «разломанного стержня» (broken stick) Р. Мак-Артура. Данная модель предполагает, что обилие вида полностью определяется его рангом, числом видов и общим числом особей:

1

S-i + 1 ’

Модель не содержит никакого параметра, поэтому еще именуется нулевой моделью (Null).

Предполагается, что ниши разделены случайно, не перекрываются, но тесно прилегают друг к другу, как если бы произошло случайное и одновременное разламывание стержня на S кусков (рис. 8).

Rank

Рис. 8. Распределение «разломанного стержня» (эмпирическим данным соответствует не очень хорошо)

Помимо этих классических моделей, широкое распространение получает распределение Ципфа — Мандельброта, постулирующее фрактальность изучаемого явления.

Оценка соответствия фактических данных моделям ранговых распределений видовых обилий предварительно может быть проведена визуально. Из статистических методов для отклонения гипотезы о соответствии данных выбранной модели может быть использован критерий хи-квадрат. Эта процедура реализована, например, в программе Past (рис. 9).

Для выбора наилучшей модели чаще применяется информационный критерий Акаике. Этот метод реализован в программной среде R (см. ниже соответствующий параграф).

В классической экологии считается, что ранговое распределение видов отражает характер организации сообщества: конкуренцию, распределение ресурсов[1]. Принято полагать, что логнормальное распределение свойственно многовидовым зрелым сообществам, складывающимся под воздействием большого количе-

ства факторов. В таком случае при антропогенном воздействии может наблюдаться отклонение от логнормальной модели. Геометрическое распределение принято связывать с бедными маловидовыми сообществами, нередко на ранних стадиях сукцессии, хотя некоторые авторы считают эту модель основной, выводя из нее другие типы кривых[2]. Логарифмическое распределение проявляется в небольших выборках или в сообществах, структуру которых определяют один или несколько факторов.

Тестирование логнормальной модели в программе Past

Рис. 9. Тестирование логнормальной модели в программе Past

Развитие науки показывает, что не существует однозначного соответствия моделей рангового распределения эмпирическим данным. Тем не менее кривые рангового распределения — очень

удобный способ показать структуру сообщества. Анализ ранговых распределений остается перспективной задачей экологии[3].

  • [1] Песенко Ю. А. Указ, соч.; Уиттекер Р. Указ, соч.; Левич А. П. Указ. соч.
  • [2] Андреев А. В. Указ. соч.
  • [3] McGill В. J. et al. Species abundance distributions: moving beyond single prediction theories to integration within an ecological framework // Ecology Letters. 2007. Vol. 10. Issue 10. P. 995-1015. 2 По источникам: Дедю И. И. Указ, соч.; Розенберг Г. С., Мозговой Д. П., Гелашвили Д. Б. Указ, соч.; Бродский А. К. Указ, соч.; Протасов А. А. Указ. соч. 3 Об измерении разнообразия среды см.: Мэгарран Э. Указ. соч. 4 Андреев А. В. Указ. соч.
 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ   След >