Индексы альфа-разнообразия

03.02.08. М., 2011 2 См.: Сохранение и восстановление биоразнообразия. М.: Изд-во НУМЦ, 2002. С. 82-84. 3 Помимо цитат на странице, использованы также: Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение / Пер. с англ. М.: Мир, 1992; Песенко Ю. А. Указ. соч. 4 Розенберг Г. С. Несколько слов об индексе разнообразия Симпсона // Самарская Лука. 2007. Т. 16. № 3. С. 581-584.}}

Разнообразие — понятие сложное, комплексное, и шкала отсчета для разнообразия зависит от интуитивных представлений исследователя. Поэтому далее вы найдете несколько разных индексов, а еще больше формул здесь не приводится.

Наиболее очевидный показатель видового разнообразия и один из важнейших признаков сообщества — это видовое богатство (species richness), под которым обычно понимается число видов (S — от species). Однако исследователь имеет дело с выборкой, не располагая полным списком видов. Поэтому нередко использу-

ется видовая плотность — число видов на единицу площади или объема — и нумерическое видовое богатство — число видов на определенное число особей.

В некоторых исследованиях видовое богатство биотопа определяется путем взятия нескольких проб. Например, несколько пробных площадей для изучения флоры луга, несколько кубов почвы для изучения почвенной мезо- и микрофауны. Видовое богатство одной пробы называется видовой насыщенностью. Она характеризует точечное разнообразие.

Некоторые индексы видового богатства основаны на соотношении числа выявленных видов (S) и общего числа особей всех видов (N):

- индекса видового богатства Маргалефа:

D

Mg ~ In# ;

- индекса видового богатства Менхиника:

Выявленное число видов зависит от количества изученных особей, количества учетных единиц, площади и продолжительности исследования. Выявление полного видового состава — нетривиальная задача. Она осложняется зыбкостью представлений о границах сообщества. Если с пространственными границами можно определиться, то границы во времени сложнее. Например, сборы в одном и том же месте через 5 лет характеризуют то же или другое сообщество? А через 10 лет? Очевидно, что в одной точке

1

См.: Песенко Ю. А. Указ. соч.

можно выявить весь региональный пул видов, а с учетом изменения ареалов существует вероятность встречи и совсем новых видов. С другой стороны, известны существенные многолетние флуктуации в обилии доминантов. Очевидна лишь нижняя временная граница для исследования сообществ: оно должно учитывать весь спектр сезонных изменений, т.е. проводиться в течение года или безморозного периода. Либо в течение более короткого периода, если есть обоснованное предположение о его репрезентативности.

Видовое богатство зависит от объема выборки, поэтому для сравнения неравночисленных выборок применяется метод разрежения (rarefaction) — пересчет количества видов на заданный (меньший, чем в опыте) объем выборки (рис. 1). Впрочем, некоторые специалисты сомневаются в эффективности этого метода.

Specimens

Рис. 1. Кривая разрежения (rarefaction curve).

Зависимость видового богатства — числа таксонов (taxa) от объема выборки — числа особей (specimens). График построен в программе Past version 2.09

Однако видовое богатство (species richness) представляет собой только один аспект видового разнообразия (species diversity).

1

См.: Песенко Ю. А. Указ. соч.

Например, имеются две выборки: в каждой по 100 особей, относящихся к 10 видам. В первой выборке каждый вид представлен 10 особями, во второй выборке один вид представлен 91 особью, остальные девять видов — по одному экземпляру[1] . Какое сообщество разнообразнее? Очевидно, что первое (рис. 2). То есть помимо видового богатства видовое разнообразие определяется вырав-ненностью (evenness) — равновозможностью (equitability), с которой особи распределены по видам.

Формально выравненность можно определить как отношение наблюдаемого разнообразия к максимальному при данном числе особей и числе видов:

Е є [0, 1],

причем Е = 1 при равном обилии всех видов.

Выравненность можно вычислить из различных индексов разнообразия, основанных на относительном обилии видов, поэтому в тексте необходимо указывать, по какой формуле рассчитывался показатель (или давать адекватную ссылку).

Схема двух сообществ с одинаковым видовым богатством и численным обилием, но разной выравненностью

Рис. 2. Схема двух сообществ с одинаковым видовым богатством и численным обилием, но разной выравненностью51

Выделяют две группы таких индексов, основанных на относительном обилии видов. Первая группа — меры доминирования (концентрации). Доминирование с точки зрения многих биологов — неудачный показатель, который предполагает влияние вида на других членов сообщества[2], однако прочно вошел в литературу. Чем больше мера доминирования, тем меньше выравненность и, соответственно, видовое разнообразие. Поэтому в качестве показателей разнообразия обычно используют величины, обратные мерам доминирования. Для их расчета могут использоваться данные, выраженные не в числе особей, а в иных показателях (улови-стость, масса, проективное покрытие и т.д.).

Простейшая мера доминирования — индекс Бергера — Паркера. Он выражает относительную значимость наиболее обильного вида:

N '

где Nmax —- число особей самого обильного вида.

Как показатель разнообразия используется величина, обратная индексу Бергера — Паркера 1/d.

Считается, что этот индекс независим от количества видов, но на него влияет объем выборки.

Индекс Симпсона основан на относительной значимости всех видов. Индекс Симпсона описывает вероятность принадлежности любых двух особей, случайно отобранных из неопределенно большого сообщества, к разным видам формулой:

D = Zpi2,

где pi — доля особей z-го вида.

Для выборки индекс рассчитывается как:

N(N-1)

где Пі — число особей і-го вида, а N — общее число особей. Величина индекса находится в пределах от 0 до 1.

Данный индекс используется для оценки словарного запаса («индекс Юла»), при осуществлении антимонопольной политики и т.д.

Величина, обратная индексу Симпсона, носит название «индекс полидоминантности»:

Sx= 1/D;

МЛ-1)

?«,(« -1)

где і = 1,2,3,.... S ; Sx<=[l; <ю].

Индекс полидоминантности рекомендуется целым рядом исследователей в качестве оптимальной меры биоразнообразия.

Относя полидоминантность к числу видов, можно рассчитать выравненность:

E = SrfS.

Еще одна форма, в которой используется индекс Симпсона, — это его дополнение до единицы (1 - D). Эта величина носит

1

В различной литературе обозначения этих индексов неодинаковые, иногда индексом Симпсона называют D индексом полидоминантности, иногда — вероятность межвидовых встреч.

название «вероятность межвидовых встреч» (PIE — probability of interspecific encounter) и варьирует от 0 до 1. Она очень чувствительна к присутствию в выборке наиболее обильных видов, но слабо зависит от видового богатства.

Достаточно широко применяется индекс доминирования и выравненность на основе меры разнообразия Макинтоша. Индекс Макинтоша рассчитывается как квадратный корень из суммы квадратов обилий видов:

9

где Пі — обилие і-го вида.

Соответственно, индекс доминирования:

n-Tn

9

выравненность:

Е= N^U

N-N/Js ,

Вторая группа индексов, учитывающих относительное обилие видов, — информационно-статистические индексы. Их использование основано на отождествлении разнообразия с информацией и неопределенностью. Неопределенность будет максимальной, когда все события (N) будут иметь одинаковую вероятность наступления (р; = п/Ы). Она уменьшается по мере того, как частота некоторых событий возрастает по сравнению с другими, вплоть до достижения минимального значения (нуля), когда остается одно событие и есть уверенность в его наступлении. Если обилие видов максимально выровнено, то у нас нет никакого предположения относительно того, к какому виду будет относиться особь, случайно извлеченная из выборки. Напротив, если в сообществе преобладает один вид, то вероятность, что случайно извлеченная из выборки особь будет принадлежать к этому виду, высока. Соответственно, чем больше неопределенность, тем больше информации нам дает каждое испытание. Наиболее популярен среди информационно-статистических индексов (и вообще среди индексов видового разнообразия) индекс Шеннона. В экологии применение этого индекса связано с именами Р. Мак-Артура и Р. Маргалефа (50-е гг. XX в.).

Индекс Шеннона рассчитывается по формуле: где величина рг — доля особей /-го вида.

В выборке истинное значение pt неизвестно, но оценивается как отношение числа особей і-го вида в выборке к общему числу особей всех ВИДОВ В выборке Пі/N.

При расчете индекса Шеннона часто используется двоичный логарифм, но приемлемо также использовать и другие основания логарифма (десятичный, натуральный)

Индекс Шеннона обычно варьирует в пределах от 1,5 до 3,5, очень редко превышая 4,5.

Индекс разнообразия Шеннона — выборочный показатель, который доступен для статистического оценивания. Так, дисперсию индекса Шеннона (VarH’) рассчитывают по формуле:

УагРГ=

^PifaPif -^Pi^Pif | 5-1

N * IN2'

Для проверки значимости различий между выборочными совокупностями значений индекса Шеннона используют параметрический критерий Стьюдента:

7(v«rH; +VarH2) '

Число степеней свободы определяется по уравнению:

df =

(уагЩ + УагН^

/N2

где N] и N2 — общее число видов в двух выборках.

Затем по стандартным таблицам распределения Стьюдента можно найти уровень значимости р — вероятность того, что выборки принадлежат одной генеральной совокупности.

На основе индекса Шеннона можно вычислить показатель выравненное™ Е (индекс Pielou):

Если значения индекса Шеннона рассчитать для нескольких выборок, то полученное распределение величин подчиняется нормальному закону. Это дает возможность использования параметрических методов статистики, позволяющих оценить значимость различия разнообразия двух сообществ.

Для визуального сравнения нескольких сообществ по разным аспектам разнообразия применяются профили разнообразия

Реньи (renyi diversity profile). Чем выше начинается профиль, тем выше видовое богатство, и чем ближе профиль к горизонтальной линии, тем выше выравненность сообщества. Если профили для разных сообществ пересекаются, их невозможно однозначно упорядочить по видовому разнообразию[3] (рис. 3).

  • --А
  • ---В
  • ---D
  • ---F
Профили разнообразия Реньи

Рис. 3. Профили разнообразия Реньи

  • [1] Одум Ю. Экология / Пер. с англ. М.: Мир, 1986. 2 Kindt R. and Сое R. Tree diversity analysis. A manual and software for common statistical methods for ecological and biodiversity studies. — Nairobi: World Agroforestry Centre, 2005.
  • [2] Песенко Ю. А. Указ. соч. 2 Лебедева Н. В., Дроздов Н. Н., Криволуцкий Д. А. Указ. соч. 3 Мэгарран Э. Указ. соч.
  • [3] Kindt R. and Сое R. Op. cit.
 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ   След >