Биология опыления

Опыление - перенос пыльцы из пыльника на рыльце пестика. Выделяют 2 типа опыления: самоопыление (автогамия, греч. аллос - сам) и перекрестное (ксеногамия, греч. ксенос - чужой). При самоопылении пыльца переносится в пределах одного цветка (автогамия в узком смысле) или особи - гейтоногамия (от греч. гейтон — сосед). Кроме того, выделяют клейстогамию (греч. клейстос - закрытый) - форму самоопыления, происходящую в закрытых цветках. Автогамия, гейтоногамия (соседственная) и клейстогамия генетически практически равноценны. Перекрестное опыление - основной тип, характерный для большинства видов растений, осуществляется между цветками разных особей.

Перекрестное опыление обуславливает обмен генами и интеграцию мутаций, поддерживает высокий уровень гетерозиготности популяций и определяет единство и целостность вида, что в свою очередь создает широкое поле для деятельности естественного отбора. Самоопыление чаще рассматривали как вторичное явление, тупик эволюционного развития. Оно ведет к расщеплению вида на серию чистых линий и затуханию процессов микроэволюции. Ч. Дарвин отмечал, что природа «питает отвращение к постоянному самооплодотворению». По современным представлениям для прогрессивной эволюции необходимо как свободное скрещивание, так и некоторое его ограничение, что приводит к гомозиготизация популяции. Самоопыление нацелено на изоляцию новых форм, так как фиксирует и обособляет в чистых линиях благоприятные результаты предшествующего перекрестного опыления.

Способы, ограничивающие и предотвращающие самоопыление:

I. Разделение полов. Выделяют следующие варианты:

A. Двудомность - $ и цветки расположены на разных особях, но при этом только половина растений дает семена (ива, тополь, осина, облепиха, крапива двудомная).

Б. Однодомность - $ и (J цветки расположены на одной особи. Однако это не устраняет гейтоногамию (кукуруза, огурец, дуб, береза, лещина).

B. Разные сочетания сексуальности цветков:

  • андромоноэция - $ и цветки расположены на одной особи (некоторые зонтичные);
  • гиномоноэция - ?и цветки расположены на одной особи (некоторые сложноцветные);
  • андродиэция - и цветки расположены на разных особях (горец змеиный);
  • гинодиэция - ?и цветки расположены на разных особях (некоторые губоцветные и гвоздичные);
  • триэция - <3 и цветки расположены на разных особях
  • (мыльнянка, смолевка).

Цветки с различной сексуальностью могут отличаться морфологически. Так, например, цветки шалфея (рис. 47) различаются размерами (^ - более крупные, $ - мелкие).

Обоеполые (1) и женские (2—3) цветки шалфея

Рис. 47. Обоеполые (1) и женские (2—3) цветки шалфея

II. Дихогамия - функциональная раздельнополовость (разное созревание и экспонирование пыльцы и рыльца в цветках). Одновременное созревание пыльцы называют гомогамия. Выделяют 2 формы дихогамии:

  • а) протерандрия - раннее созревание пыльцы (у некоторых зонтичных, сложноцветных, колокольчиковых, гвоздичных и др.);
  • б) протерогиния - более раннее созревание рылец (у некоторых крестоцветных, розоцветных, жимолостных и др.). Дихогамия ограничивает самоопыление, но возможна как автогамия, так и гейтоногамия.

Протерандрия распространена более широко, чем протерогиния, что, вероятно, связано с тем, что тычинки начинают развиваться раньше плодолистиков. Так, у колокольчиков пыльники вскрываются еще в бутоне (рис. 48). Пыльца удерживается на волосках, окружающих столбик, а пыльники (пустые и подсохшие) к этому времени расположены на дне венчика. После раскрывания цветка лопасти рыльца расходятся, и возможно опыление их пыльцой, принесенной насекомыми с других цветков. Однако в случае, если не прошло опыление, возможна автогамия, благодаря тому, что лопасти рыльца, закручиваясь спирально вниз, касаются воспринимающей поверхностью пыльцы, расположенной на волосках столбика.

Стадии цветения большинства цветков Campanula

Рис. 48. Стадии цветения большинства цветков Campanula

У смолевки многоцветковой автогамия практически исключена, так как вечером первого дня экспонируются первые 5 тычинок, вечером второго дня - другие 5 тычинок, а вечером третьего дня - выдвигаются рыльца (цветки раскрываются в 18-19 ч, а утром закрываются); но это не исключает возможности гейтоногамии.

Протогиния часто встречается у многих ветроопыляемых растений (злаки, подорожниковые, полыни, осоки и др.). Так, у однодомных осок рыльцевая фаза предваряет тычиночную от 1 до 6 суток, а у подорожниковых до 4-5 суток. У некоторых зонтичных выражена строгая протандрия: очередность цветения зонтиков разных порядков и полная синхронизация цветения зонтиков одного порядка (резкое разграничение пыльниковой и рыльцевой фаз). Отмечается, что для горичника характерно одновременное и согласованное цветение всех зонтиков особи, независимо от того, к какому порядку они принадлежат.

III. Самонесовместимость - непрорастание пыльцы на рыльце пестика или прекращение роста пыльцевой трубки в столбике при самоопылении. Самонесовместимость регулируется генетическими механизмами. Выделяют гомоморфную и гетероморфную формы. Гомоморфная самонесовместимость не сопровождается морфологическими различиями в строении цветка. Она встречается довольно широко (в 78 семействах у 10 000 видов, например рожь, кукуруза, капуста). Гетероморфная самонесовместимость сочетается с гетеростилией (56 родов 23 семейств). Гетеростилия - наличие у одного вида цветков с разной длиной столбиков и тычиночных нитей. Так, у примулы, медуницы цветки диморфные (одни особи имеют цветки с длинными столбиками, другие - с короткими), а у дербенника иволистного (рис. 49) -триморфные (одни особи имеют цветки с длинными столбиками, другие - с короткими и третьи - со столбиками промежуточной длины). Кроме того, коротко столбчатые цветки по сравнению с длинностолбчатыми характеризуются более крупной пыльцой и мелкими сосочками рыльца.

Гетеростилия у дербенника иволистного

Рис. 49. Гетеростилия у дербенника иволистного: 1 - длинностолбчатая форма, 2 - среднестолбчатая форма, 3 - короткостолбчатая форма

Автогамия (самоопыление) происходит в обоеполых цветках в период их цветения (бутонная автогамия встречается крайне редко). У большинства покрытосеменных, кроме двудомных и строго само-несовместимых, нередко довольно большая часть семян образуется в результате самоопыления. Чаще самоопыление встречается у однолетних растений. Оно отмечено во многих семействах, особенно, у крестоцветных, бобовых, злаков и др. Выделяют несколько форм автогамии:

  • а) контактная осуществляется при непосредственном контакте пыльника и рыльца пестика (седмичник европейский, майник двулистный, копытень европейский (рис. 50);
  • б) гравитационная происходит под действием силы тяжести пыльцы. Так, например, одноцветка (рис. 51) имеет наклонный цветок, и пыльца падает на рыльце;
Контактная автогамия у копытня европейского

Рис. 50. Контактная автогамия у копытня европейского: 1 - рыльце; 2 - пыльник

Гравитационная автогамия у одноцветки

Рис. 51. Гравитационная автогамия у одноцветки: 1 - общий вид во время автогамии;

  • 2 - цветок в разрезе (увел.)
  • в) омброавтогамия происходит с помощью дождя. Когда венчик наполняется водой (например, некоторых лютиков), пыльца всплывает и достигает рыльца;
  • г) анемоавтогамия связана с ветром. Так, у некоторых вересковых, обитающих в арктических и альпийских областях, в маленьких цветках пыльца попадает на рыльце при раскачивании растений от порывов ветра;
  • д) трипсоавтогамия происходит с помощью мельчайших насекомых - трипсов, обитающих в цветке.

Клейстогамия, как мы ранее отмечали, происходит в закрытых цветках. Она встречается в разных систематических группах (кислица, арахис, колокольчик и др.). Клейстогамия может быть выражена в разной степени; различают обязательную и факультативную клейстогамию. При обязательной клейстогамии у растений определенного вида постоянно образуются клейстогамные цветки с характерными чертами редукции. Они очень мелкие, никогда не раскрываются и выглядят как бутоны. Цветки имеют маленькую чашечку, лепестки рудиментарны (или отсутствуют), число тычинок уменьшено, пыльники мелкие с небольшим количеством пыльцы. Пыльца не высыпается, а прорастает в гнездах пыльника. Пыльцевые трубки прорастают через стенку пыльников и достигают рыльца, которое также развито слабо. Цветки не имеют аромата и нектара.

У обязательных клейстогамов обычно на одной и той же особи формируются хазмогамные (нормальные) и клейстогамные (редуцированные) цветки, обычно последние являются плодущими. Так, у фиалки опушенной (рис. 52) рано весной образуются крупные и красивые нормальные (хазмогамные) цветки, которые в большинстве случаев стерильны, а в течение всего лета появляются только клейстогамные цветки. Клейстогамные цветки развиваются и у других фиалок (удивительной, душистой, холмовой, собачьей).

Особую группу составляют растения с подземными клейстогам-ными цветками. Так у арахиса подземного бобы образуются в почве из подземных клейстогамных цветков. Следует отметить, что у этого вида также формируются надземные оранжево-желтые цветки, которые после опыления внедряются в почву.

Факультативная клейстогамия довольно часто встречается у растений (ковыли, хлебные и другие злаки, некоторые пустынные виды маревых, отдельные водные и болотные растения - частуха подорожниковая, вахта трехлистная, росянки, вербейник обыкновенный и др.). Отмечено, что для ковылей характерно открытое (хазмогамное) и закрытое (клейстогамное) цветение. Перекрестное опыление осуществляется при помощи ветра. Однако у некоторых видов ковылей семена полностью или частично формируются из клейстогамных цветков, особенно в засушливых районах. Клейстогамия может быть вызвана почвенной засухой или пониженной температурой. У хлебных злаков клейстогамия также связана с экологическими условиями. Так у овса она связана с температурой: как высокой, так и очень низкой. Клейстогамия у пшеницы может быть вызвана высокой температурой и повышенной влажностью.

Клейстогамия у фиалки опушенной

Рис. 52. Клейстогамия у фиалки опушенной: 1 - общий вид растения; 2 - клейстогамные цветки; 3 - плоды, развивающиеся из клейстогамных цветков

Способы опыления

В зависимости от агентов опыления различают разные способы опыления:

I. Абиотическое (осуществляется агентами неживой природы):

  • 1) ветер - анемофилия (от греч. anemos - ветер и philia -люблю);
  • 2) вода - гидрофилия (от греч. hydor - вода);

И. Биотическое опыление:

  • 1) насекомые - энтомофилия (от греч. entoma - насекомые);
  • 2) птицы - орнитофилия (от греч. ornithos - птица);

3) летучие мыши - хироптерофилия (от лат. chiropera - рукокрылые; от др.-греч. хєір — рука и Ttispov - крыло).

Кроме того, есть сведения, что агентами могут быть моллюски, млекопитающие и др.

Анемофилия. К ветроопыляемым растениям относятся злаки, ситниковые, сложноцветные, осоковые, березовые, буковые и др. (рис. 53). Для анемофильных растений характерны различные структурные приспособления {структурная анемофилия'). Многочисленные цветки собраны в разнообразные соцветия (сережка, кисть, метелка, колос и др.). Цветки обычно однополые, мелкие, голые или с редуцированным околоцветником, лишенные запаха и нектара. Пыльцы образуется много, она очень мелкая и легкая. Число семязачатков в завязи обычно редуцируется до одного. Однако по поводу некоторых признаков (обилие, легкость, летучесть пыльцы) встречаются серьезные возражения. Так, например некоторые исследования показывают, что пыльца у ветроопыляемых растений тяжелая, так как богата крахмалом и поэтому разносится воздушными течениями на небольшие расстояния. Наблюдения свидетельствуют, что пыльца злаков, пустынных маревых, многих ветроопыляемых древесных пород (береза, дуб, граб) оседает недалеко от продуцирующих ее растений.

Ветроопыление у злака райграса высокого (Arrhenatherum elatius)'. 1 - перистые рыльца; 2 - пыльники на длинных тычиночных нитях; 3 - начало вскрывания пыльников

Рис. 53. Ветроопыление у злака райграса высокого (Arrhenatherum elatius)'. 1 - перистые рыльца; 2 - пыльники на длинных тычиночных нитях; 3 - начало вскрывания пыльников

Мощная листовая поверхность препятствует распространению пыльцы. В связи с этим у многих древесных растений цветение происходит до развертывания листьев или соцветия располагаются на концах ветвей (лещина, береза, дуб, и др.). У ветроопыляемых травянистых растений соцветия как бы возвышаются над листовой массой (злаки, осоки, подорожники).

Успеху опыления способствуют также динамические приспособления (динамическая анемофилия). По характеру суточной периодичности цветения выделяют ночные, утренние, околополуденные, послеполуденные, вечерние, с двухразовым цветением (утро и вечер) и круглосуточно цветущие злаки. Взрывчатое цветение - это внезапное, одновременное и массовое раскрывание пыльников. Оно может длиться всего 3-5 мин, а паузы (раскрывание цветков не происходит) - 30-60 мин (редко до 1,5-3 ч). Совмещение рассеивания пыльцы у особей одного вида злаков в пределах ограниченного времени (иногда очень краткого) значительно повышает шансы опыления - попадания на рыльце пестика пыльцы, переносимой воздушными потоками. При одновременном и кратком цветении в течение суток у каждого вида создается высокая насыщенность приземного слоя воздуха его пыльцой, то есть проявляется своеобразная экономность анемофилии. Так, кострец безостый, пырей ползучий, ячмень короткоостый можно отнести к группе послеполуденных злаков с взрывчатым цветением.

Гидрофилия. Вода играет роль агента опыления у цветков, расположенных как в толще воды (гипогидрофилия), так и на ее поверхности (эпигидрофилия). Цветки погруженных в воду растений (роголистники, болотники, наяда и др.) распускаются в воде; в пыльниках нет утолщений эндотеция (или вообще он утрачен), отсутствует (или редуцирована) экзина, нередко пыльники нитевидной формы, один семязачаток в завязи. Нитевидная форма пыльцевых зерен повышает их плавучесть и шансы на опыление. У эпигидрофильных растений (водяная чума, водяная звездочка и др.) пыльцевые зерна распространяются по поверхности воды.

Весьма интересно происходит опыление у валлиснерии (двудомное растение). Мужские цветки с двумя тычинками свободно плавают на трех листочках околоцветника. Благодаря ветру они подплывают к женским цветкам; при этом происходит соприкосновение пыльников и рыльца пестика (рис. 54).

Гидрофилия у валлиснерии

Рис. 54. Гидрофилия у валлиснерии: слева - общий вид двудомной валлиснерии (женское и мужское растение); справа - опыление у валлиснерии, совершающееся на поверхности воды (1 - женский цветок; 2 - мужской цветок)

Соцветия рдестов расположены над водой, и их цветки ветроопыляемы. Частуха, стрелолист, пузырчатка и др. опыляются насекомыми. Следует отметить, что в основном для водных растений характерно вегетативное размножение.

Энтомофилия широко распространена в природе. Агентами опыления могут быть самые разные насекомые. В связи с этим выделяют следующие формы энтомофилии:

  • 1) кантарофилия — опыление жуками, которых привлекают в цветках растений (магнолия, калина и др.) пыльца, пищевые тельца, сильные запахи, реже нектар. Эта форма в основном распространена в тропиках;
  • 2) миофилия - опыление с помощью двукрылых (мух), которых интересует, прежде всего, нектар. Запах цветков слабый, окраска неяркая (копытень, купальница, зонтичные);
  • 3) мелиттофилия - опыление пчелами, которых привлекают запах, нектар, пыльца и окраска цветков (борец, живокость, бобовые);

4) лепидоптерофилия - опыление бабочками; их интересуют нектар и пыльца цветков (астры, лютики, петуния). Опыление цветков бабочками более распространено в тропических областях. Хоботки тропических бражников достигают очень больших размеров (до 25 см у южноамериканского Cocytius cruentus).

Эволюция многих покрытосеменных растений и групп насекомых часто шла совместно по пути приспособлений цветка и насекомого друг к другу, что является примером коэволюции. Нередко связь становится настолько тесной, что растение и насекомое не могут обитать на разных территориях. Так, удлинение трубки венчика у ряда пасленовых (табак, дурман) происходило сопряженно с увеличением длины хоботка бражников, их опыляющих. Образовались виды дурмана, которые могут опыляться только отдельными видами бражников.

Следует отметить, что есть растения, которые могут опыляться при помощи насекомых и ветра (благородный каштан). Их цветки имеют признаки приспособления к энтомо- и анемофилии.

Среди других представителей беспозвоночных в качестве опылителей отмечают моллюсков (улиток, слизней), кузнечиков и др. Однако они не выработали подобных биотических связей.

В тропиках широко распространено опыление различными позвоночными животными, особенно птицами (орнитофилия) и летучими мышами (хироптерофилия).

Орнитофилия характерна для тропиков, но встречается и во вне-тропических областях Южного полушария (Австралии, Южной Африке и Южной Америке); в Северном полушарии отмечено только в Северной Америке (от тропиков до Аляски). К орнитофильным относят эвкалипты, акации, канны, алоэ, фуксии, некоторые виды кактусов и др. Их цветки не имеют запаха, что связано со слабо развитым обонянием у птиц. Околоцветник или прицветники ярко окрашены в красный или оранжевый цвет, реже с синеватым или фиолетовым оттенком. Нередко наблюдается контрастирующая пестрота, так называемая «попугайная» окраска - сочетание зеленой, желтой и красной расцветки, например, у многих бромелиевых. Нектара выделяется много, но он водянистый (около 5% сахара), иногда слизистый. Мелкие птицы (колибри, цветочницы, медососы, нектарницы и др.) имеют обычно длинный клюв и язык в виде тонкой трубочки; они обычно порхают в воздухе благодаря высокой скорости (рис. 55).

Орнитофилия. Перекрестное опыление с помощью колибри

Рис. 55. Орнитофилия. Перекрестное опыление с помощью колибри

Хироптерофилия характерна большей частью для тропических деревьев и лиан (баобаб, бальс и др.), реже это кустарники и травы (виды банана, агавы). Летучие мыши посещают и опыляют цветки в сумерках и ночью, когда они раскрываются (рис. 56). Цветки или соцветия обычно крупные, с прочными «посадочными площадками» для опылителей (толстые цветоножки и прилегающие безлистные участки побегов) и имеющие неприятный, затхлый запах, имитирующий запах секреции желез летучих мышей. Околоцветник - зеленовато-желтый, коричневый или фиолетовый. В цветках образуется много слизистого нектара и пыльцы.

В опылении цветков ряда тропических миртовых, протейных и др. могут принимать участие и некоторые нелетающие млекопитающие (мелкие сумчатые в Австралии, грызуны в Австралии и Южной Африке, лемуры на Мадагаскаре). Растения характеризуются относительно небольшим числом цветков (или соцветий) на одном растении, сильным ароматом и большим количеством нектара. Например, австралийский хоботноголовый кускус (рис. 57) - мелкое ночное животное из сумчатых - хорошо приспособлен к древесному образу жизни и питанию пыльцой и нектаром цветков.

Хироптерофилия

Рис. 56. Хироптерофилия

Хоботноголовый кускус на ветви опыляемого растения

Рис. 57. Хоботноголовый кускус на ветви опыляемого растения

Аттрактанты. Взаимоотношение цветок - опылитель устанавливается с помощью аттрактантов (от англ, аттракт - привлекать). Они обеспечивают цепь реакций, основанных на 3 системах инстинктов: 1) пищевые, 2) половые, 3) выращивание потомства (в том числе построение гнезд). Выделяют первичные аттрактанты, которые непосредственно удовлетворяют потребности опылителей и вторичные аттрактанты - косвенно воздействуют на сенсорный аппарат опылителя.

К первичным аттрактантам относят пыльцу, нектар, масла и другие вещества, а также половые аттрактанты и места выведения потомства.

Пыльца - богатый источник пищи (16-30% - белок, 1-7% - крахмал, 0-15% - сахар, 3-10% - жиры, а также зольные элементы, витамины, ферменты и др.) и, таким образом, является высокоценным питательным материалом.

Нектар - водный раствор сахаров (обычно 30-50%). У конского каштана содержание сахара в нектаре доходит до 74,5%. Кроме того, в состав нектара могут входить аминокислоты, органические кислоты, витамины, алкалоиды, гликозиды и др. Следует отметить, что содержание сахара в течение дня меняется в пределах 30-50%. Нектар образуется в нектарниках, расположенных в разных частях цветка: чашелистиках, лепестках, цветоложе, тычиночных нитях, наружной поверхности плодолистиков. Иногда образуются специализированные шпорцы (борец, водосбор).

Жирные масла образуются в специальных железках - элайофорах у растений разных семейств (норичниковые, орхидеи и др.). Нектарники у этих видов обычно отсутствуют. Главными ценителями масла являются одиночные пчелы.

К первичным аттрактантам также относят и пищевые тельца. Аромат обычно относят к вторичным аттрактантам. Однако самцы эвглоссин специально собирают вещества, обладающие запахом, в особые структуры, при этом самцы как бы пьянеют. Кроме того, сбор пахучих веществ может быть связан с половым синдромом. Пищевые тельца обычно используются животными при выкармливании потомства.

В литературе встречается понятие - «цветок-убежище». Интересный пример взаимной адаптации цветка (соцветия - синконии) у инжира и мелкой осы, использующей его для выведения потомства.

Опыление характеризуется сложной сменой поколений и у инжира и у осы. Один из наиболее известных примеров половой аттракта-ции отмечен у офриса насекомоносного. Цветки имитируют самок и воздействуют на сенсорные органы самцов перепончатокрылых. Помимо сходства формы, цвета и строения самок, наблюдается также сходство запаха. Это вызывает половые инстинктивные реакции, которые приводят к копуляции.

К вторичным аттрактантам относят: запах, визуальную аттрак-тацию, температуру, движение. Запах инициирует инстинктивные реакции животных. Орнитофильные цветки лишены аромата, а цветки, опыляемые летучими мышами, имеют кисловатый и затхлый запах. Аромат энтомофильных цветков очень разнообразен (около 500 вариантов цветочных запахов). Различают 2 основных класса запахов: абсолютный (индивидуальный) и имитированный. К первому можно отнести запах ландыша, фиалок. Он функционирует только во взаимоотношениях насекомого и цветка. Имитационный запах копирует иной запах и может быть для опылителя бесполезным или даже вредным (вызывает псевдокопуляцию, например у офриса). К этому же классу относятся запахи, имитирующие разлагающееся мясо (привлекают мух), запахи свежих фруктов (привлекают жуков).

Выделяют два типа визуальной аттрактации: окраска и форма. При этом основным органом привлечения опылителей является околоцветник. Мелкие цветки часто объединены в соцветия, и тогда они выполняют функцию аттрактанта. Форма цветка часто имеет большое значение для опылителей, прежде всего размеры цветка, а также расчленение и глубина венчика. Окраска цветков связана с пигментами: антоцианами (розовый - красный - фиолетовый - голубой), флавонами или каротиноидами (желтый - красный - пурпурный). Белый цвет связан с формированием системы межклетников. Разных опылителей привлекают различные цвета, в ряде случаев контрастная окраска, а также метки, указывающие путь к нектару. У ослинника двулетнего, дербенника иволистного и др. отмечено ультрафиолетовое излучение цветков, привлекающее пчел.

Температурная аттрактация прежде всего связана с более высокой температурой внутри цветка. «Теплое убежище» имеет большое значение в Арктике, то есть в холодных районах. Движение

как аттрактант имеет большее значение для мелких цветков с неяркой окраской. Крупные цветки достаточно хорошо заметны для насекомых и без какого-либо движения.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ   След >