Споровые

Отдел Мохообразные (гаметофитная линия эволюции высших споровых растений)

Отдел насчитывает около 25 тысяч видов и представлен как талломными, так и л исто стебельными формами. Отличительная особенность представителей отдела - преобладание в жизненном цикле гаметофита, то есть это гаметофитная линия эволюции высших растений. Спорофит - коробочка, образуется на гаметофите и полностью или почти полностью существует за его счет. Гаметофиты одних моховидных (например, сфагнум) обоеполые, других (кукушкин лен, маршанция обыкновенная) раздельнополые.

Расположение гаметангиев на гаметофитах разнообразно, но во всех случаях гаметангии оказываются так или иначе защищенными от высыхания: либо специализированными листьями (как у кукушкина льна), либо парафизами (как у маршанции и некоторых других мохообразных).

Архегоний типичного, как у всех архегониальных растений, строения имеет собственную стенку из слоя стерильных клеток (рис. 32-33), расширенную часть - брюшко, длинную шейку. В брюшке находится яйцеклетка и брюшная канальцевая клетка, в шейке - шейковые канальцевые клетки. Эти клетки ослизняются в момент оплодотворения и создают благоприятную среду для попадания сперматозоидов к яйцеклетке. Антеридий также защищен от высыхания многоклеточной стенкой, внутри располагается сперматогенная ткань, в которой образуются сперматозоиды.

Оплодотворение, происходящее в брюшке архегония, возможно лишь при наличии воды, в которой сперматозоиды передвигаются к шейке архегония. Зигота остается в брюшке архегония, и развивающийся из нее спорофит долгое время находится под защитой стенки брюшка, клетки которой разрастаются и делятся. Потенция полового размножения определяется, естественно, числом яйцеклеток, но практически никогда не реализуется в полной мере, поскольку не в каждом из архегониев, образующихся у большинства моховидных группами, происходит оплодотворение, и, кроме того, не каждая из зигот, возникших в группе архегониев, дает начало спорофиту (у моховидных его называют спорогонием), достигающему полного развития. В ряде случаев, характерных для слабоветвящих-ся или неветвящихся, так называемых «верхоплодных» мхов, например кукушкина льна (Polytrichum), на вершине женского гаметофита обычно развивается лишь один спорогоний, то есть происходит половое воспроизведение, а половое размножение отсутствует; однако следует иметь в виду, что многолетние мхи (тот же кукушкин лен) образуют спорогоний неоднократно.

Гаметангии листостебельных мхов

Рис. 32. Гаметангии листостебельных мхов: А - фунарии (Funaria), 1 - продольный срез группы антеридиев, 2 - стадии развития антеридия (продольные и поперечные срезы);

Б - мниума (Mnium), стадии развития архсгония (продольные срезы)

Развитие антеридия (а) и архегония (б) в талломе антоцероса

Рис. 33. Развитие антеридия (а) и архегония (б) в талломе антоцероса

Каждый спорогоний состоит из коробочки, ножки и гаустории (присоски, или «стопы»), контактирующей с тканью гаметофита и получающей из него растворы питательных веществ. Строение коробочек различно: от очень простого, как у многих печеночников, например сферокарпуса (Sphaerocarpus), у которого коробочка представляет собой спорангий (рис. 34, А), до очень сложного, как у ряда листостебельных мхов, например у сфагнума (Sphagnum) и кукушкина льна, у которых внутри коробочки дифференцируется собственно спорангий, имеющий стенку из одного слоя клеток (рис. 34, Б, В).

Археспориальные клетки в спорангии митотически делятся, число их увеличивается, затем они претерпевают мейоз, то есть становятся

спороцитами. У печеночников спороцитами становятся не все клетки археспория: некоторые из них или их производные превращаются в пружинки (элатеры). Элатеры - вытянутые мертвые клетки (со спиральным утолщением), обладают гигроскопичностью. В сухую погоду раскручиваются, разрыхляют массу созревших спор и способствуют их распространению (рис. 34, Г).

Гаметангии и спорогонии моховидных

Рис. 34. Гаметангии и спорогонии моховидных: А - сферокарпус (Sphaerocarpus):

1 - растение с обертками, окружающими гаметангии и спорогонии; 2 - продольный срез через спорогоний и обертку; Б - сфагнум (Sphagnum): 3 - группа архегониев, 4 - вскрывшийся антеридий, 5 - сперматозоид, 6 - спорогоний на вершине ложной ножки, 7 - продольный срез невскрывшегося спорогония, 8 - пластинчатая протонема с молодым побегом; В - кукушкин лен (Polytrichum): продольный (9) и поперечный (10) срезы коробочки спорогония; Г - спорогоний риккардии (11) и элатеры (12); Д - таллом маршанции с выводковыми почками

Перед созреванием спор у многих мохообразных ножка спорогония удлиняется (стенка брюшка архегония при этом оказывается разорванной), и коробочка занимает положение, при котором рассеивающиеся споры легко могут быть унесены воздушными течениями; у сфагновых и андреевых мхов удлиняется не ножка спорогония, а безлистный участок оси гаметофита («ложная ножка»), в вершину которого погружена гаустория спорогония (рис. 34, В).

Способы вскрывания коробочек у мохообразных различны. У зеленых мхов имеется перистом, обеспечивающий рассеивание спор в сухую погоду и предотвращающий попадание воды в коробочки, содержащие созревшие споры, а тем самым - прорастание спор внутри коробочек.

Споры мохообразных - это клетки, одетые двумя оболочками: наружной - экзоспорием, относительно толстой и очень стойкой, и внутренней - эндоспорием, тонкой и пластичной, одевающей протопласт споры. Для раздельнополых представителей характерна физиологическая разноспоровость, а для некоторых - и морфологическая.

При прорастании споры, попавшей в подходящие для этого условия, начинается развитие гаметофита, а именно первой его стадии, называемой протонемой (первичной нитью). Название «протонема» связано с тем, что у большинства моховидных экзоспорий прорастающей споры разрывается, а покрытый эндоспорием протопласт выпячивается в виде трубки и, делясь поперечными перегородками, образует, как правило, ветвящуюся нить. Однако варианты строения первой стадии развития гаметофита моховидных разнообразны и не у всех представлены многоклеточными ветвящимися нитями; тем не менее название протонема стало общим термином.

У многих листостебельных зеленых мхов из клеток практически любой части гаметофита и иногда спорофита могут возникать нити, внешне похожие на нити, прорастающие из спор. Эти нити также называют протонемой. Но обычно при этом протонему, возникающую при прорастании споры, называют первичной, а берущую начало от клеток листостебельного гаметофита - вторичной. Основное различие таких протонем связано со способом их возникновения. Поэтому «первичную» протонему лучше называть постгенеративной, а «вторичную» - вегетативной.

На ветвящейся нитчатой протонеме образуется множество почек, из которых развиваются листостебельные побеги, что приводит к созданию моховой дерновинки.

Поскольку первичная, то есть постгенеративная протонема - это первая стадия развития гаметофита, а вторичная (вегетативная) производна от любой части гаметофита, ее можно рассматривать в определенных случаях и как производную от постгенеративной протонемы. Естественно, возникает вопрос о непосредственной границе между этими типами протонем. По-видимому, ответвления от основной нити нитчатой ветвящейся постгенеративной протонемы можно признать новообразовавшимися инициалями вегетативных протонем, цитологически (кариологически) идентичных постгенеративной, давшей им начало. Это тем более вероятно, что, как показали специальные исследования, нить постгенеративной протонемы, например у фунарии (Funaria), нарастает в результате деления (поперечного по отношению ко всей нити!) только апикальной клетки, которая, однако, не образует ответвлений, а последние могут возникать лишь из интеркалярных клеток.

На ответвлениях нитчатой протонемы возникают почки, из которых развиваются листе стебельные побеги, образующие гаметангии. При отмирании участков протонемы такие побеги обособляются.

Лишь у некоторых мхов протонема долговечная, а у относительно немногих она даже доминирует в жизненном цикле (например, эфеме-ропсис, схистостега перистая и др.). У ряда раздельнополых зеленых мхов обнаружен половой диморфизм: женские побеги значительно крупнее мужских.

При прорастании спор талломных моховидных (печеночников) образуется очень короткая нить, апикальная клетка которой делится продольной перегородкой; дальнейшие деления производных клеток приводят к формированию сначала пластинки из одного слоя клеток, а затем многослойного таллома, на котором формируются гаметангии. У некоторых печеночников образуются специализированные гаметангиофоры - «подставки» - видоизмененные ветви талломов. Так же развивается и пластинчатая протонема сфагновых мхов; на такой пластинке обычно возникает лишь одна почка, дающая начало листостебельному побегу, но у некоторых сфагновых мхов выросты протонемы могут давать начало новым пластинкам, несущим почки.

Большую роль в жизни моховидных играет вегетативное размножение. Об участии в этом процессе протонемы речь уже шла; на ней кроме почек, развивающихся в листостебельные побеги, могут возникать клубеньки, выводковые тельца и пр. У многих листостебельных мхов, кроме того, образуются ломкие побеги, ломкие листья, многоклеточные выводковые тельца и почки на листьях и верхушках побегов. Как у талломных, так и у листостебельных растений при отмирании старых участков тела более молодые становятся самостоятельными. На талломах некоторых печеночников образуются специальные, четко оформленные структуры (корзиночки, «колбочки», рис. 34, Д), в которых развиваются многочисленные выводковые тельца. А у очень немногих внутри корзиночек, у верхней поверхности таллома, могут эндогенно возникать выводковые почки. Почка представляет собой пластинку, по краям которой располагаются меристематические клетки. Пластинка ножкой прикрепляется ко дну корзинки. Во время дождя выводковые почки вымываются, и из них образуются новые талломы.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ   След >