ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ О РАЗМНОЖЕНИИ И ЖИЗНЕННЫХ ЦИКЛАХ

Размножение и воспроизведение. Размножение - процесс, характерный для всех живых организмов, и заключается в увеличении числа особей данного вида. С размножением часто объединяют понятие - воспроизведение, связанное с образованием себе подобных особей. Нередко размножение и воспроизведение не совпадают во времени. В качестве примера можно привести развитие папоротника. Из многочисленных спор папоротника образуются заростки, непохожие на материнское спороносное растение. В свою очередь, на заростке, в результате оплодотворения гамет, возникает непохожее на него растение, известное нам как спорофит папоротника. Таким образом, воспроизведение у папоротника происходит через поколение. Рассмотрим, несколько абстрактных примеров размножения и воспроизведения:

1.

А---> Ai

Ai

4.

> I

СО 00

2.

К—*-Ai

5.

А--->-В

-Ai

'^В

3.

Ж---Ai

6.

X—-в

__^Ai --? В

7. А —*- Ai ---? В

Ат---? В

Рис. 1. Схемы типов размножения и воспроизведения

Анализируя представленные примеры, можно выделить основные варианты взаимоотношения процессов размножения и воспроизведения:

I. Размножение сопровождается воспроизведением (рис. 1 (1-2));

II. Воспроизведение без размножения (рис. 1 (3));

III. Размножение не сопровождается воспроизведением (рис. 1 (4,5));

IV. Не наблюдается ни размножения, ни воспроизведения (рис. 1 (6)).

Согласно приведенным обозначениям, схема развития папоротника выглядит следующим образом (рис. 1 (7)).

Типы размножения. Традиционно размножение делят на бесполое и половое.

Размножение

Бесполое

Половое

Вегетативное Споровое

Как указывают, при бесполом размножении новые особи появляются без участия гамет и полового процесса. Новые организмы могут возникнуть из спор (греч. спора - посев, сеяние) - споровое размножение, или за счет отделения части тела особи - вегетативное размножение. Половое размножение связано с образованием гамет (греч. гаметес - супруг) и полового процесса (оплодотворение). Для животных эта классификация полностью применима. В первую очередь это связано с тем, что смена ядерных фаз происходит при образовании гамет, то есть образованию гамет предшествует мейоз. Однако у многих растений (всех высших растений) и некоторых грибов гаметы образуются в результате митоза, а мейоз происходит перед формированием спор. В связи с этим, для растений наиболее применима другая классификация:

Размножение

Бесполое Половое

Вегетативное размножение происходит за счет вегетативных органов, без смены ядерных фаз. Генеративное размножение связано с образованием особых специализированных клеток: спор и гамет. Размножение растений с помощью спор называют споровым (бесполым) размножением. Размножение с помощью гамет (половых клеток) - половым размножением.

Генеративное размножение сопровождается сменой ядерных фаз. Бесполое размножение связано с образованием спор в спорангиях, а половое - гамет в гаметангиях и последующего полового процесса.

Вегетативное размножение - увеличение числа особей за счет его вегетативных органов, то есть возникновение новой особи происходит из вегетативного органа или его части.

С эволюционной точки зрения вегетативное размножение рассматривают как наиболее примитивный способ размножения. Отдельные авторы отмечают, что оно могло возникнуть еще на заре жизни как свойство живых тел. В животном мире вегетативное размножение свойственно, кроме одноклеточных, лишь примитивным беспозвоночным: губкам, кишечнополостным, низшим червям. Среди водорослей вегетативное размножение свойственно одноклеточным, колониальным и нитчатым. У других многоклеточных вегетативное размножение осуществляется в результате случайного разрыва слоевища.

Наиболее разнообразны формы вегетативного размножения у высших растений. У мхов, плаунов, папоротников нередко развиваются особые многоклеточные образования - выводковые почки, которые специально служат для вегетативного размножения. Выводковые почки могут формироваться в пазухах листьев или на верхушке стеблей (например, у зеленых мхов - Leucodonsciuroides, Tetraphis) и на поверхности слоевища (маршанциевые). У плаунов образуются ползучие укореняющиеся надземные побеги, у хвощей и некоторых папоротников формируются подземные корневища. У многих папоротников характерно образование придаточных почек, которые могут закладываться на корнях (ужовниковые), прилистниках (мараттиевые) или даже листовых пластинках (виды Asplenium, Cystopteris). Обычно почки, формирующиеся на листьях, прорастают на материнском растении, и опадают в виде небольших растений и быстро укореняются в почве. Такие растения называют живородящими, а само явление -вивипарией.

У голосеменных вегетативное размножение выражено очень слабо. Так, изредка наблюдается образование клубней или выводковых почек на стеблях некоторых саговниковых. Для хвойных иногда отмечается образование придаточных корней на ветках у пихты, туи и некоторых других видов.

Покрытосеменные растения обладают очень разнообразными и весьма специализированными формами вегетативного размножения.

В основе вегетативного размножения лежит способность растений к регенерации (восстановление целого из части). Особенности вегетативного размножения: 1) новая особь наследует признаки от материнского растения (потомство обеднено признаками и возможности у них меньше); 2) потомство наследует признаки старения. Вегетативное размножение в ряде случаев является преобладающим способом и обеспечивает расселение и сохранение вида на данной территории.

Выделяют естественное и искусственное вегетативное размножение. Естественное вегетативное размножение осуществляется в природе, без вмешательства человека. У низших растений и грибов наблюдается отрыв части тела (участка гифы гриба, нити или слоевища водоросли или лишайника). У высших растений, наряду с основными органами, имеются специализированные органы размножения (корневища и др.). Искусственное вегетативное размножение осуществляется человеком. Оно направлено на размножение культурных и других хозяйственно ценных видов. Более подробно особенности вегетативного размножения будут рассмотрены в специальном разделе.

Бесполое размножение. Существуют разное понимание этого термина (Сладков, 1994). Мы ограничиваемся (в данном пособии) рассмотрением бесполого размножения, которое осуществляется с помощью специализированных клеток - спор (споровое размножение), образующихся в особых органах - спорангиях. Спора - одна клетка, кроме бесполого размножения она обеспечивает переживание неблагоприятных условий, так как обладает повышенной стойкостью. Споры отделяются от материнского растения и дают начало новым особям. Размножение осуществляется за счет множества образующихся на растении спор. При споровом размножении наблюдается снятие признаков старения от материнского организма. Различают мито-споры и мейоспоры. Первым предшествует митоз, а вторым - мейоз. По характеру формирования выделяют:

  • 1) экзоспоры - возникают на поверхности (у пеницилла на конидиях);
  • 2) эндоспоры - возникают в специализированных органах - спорангиях. У низших растений и грибов спорангии одноклеточные (фукус, мукор). У высших растений спорангии многоклеточные.

Биологические группы спор:

  • 1) зооспоры - подвижные (у водных растений); имеют жгутики, а полисахаридная оболочка отсутствует;
  • 2) споры (апланоспоры) - неподвижные, защищены твердой оболочкой. У высших растений оболочка двойная: интина (внутренняя), экзина (наружная), пропитанная стойкими веществами и имеет различные выросты.

Половое размножение связано с образованием гамет и их последующим слиянием в результате полового процесса. При этом происходит слияние содержимого двух гаплоидных клеток. Размножение осуществляется за счет множественности гамет. В результате оплодотворения образуется качественно новая клетка с двойным набором хромосом -зигота. Новый организм наследственно обогащен, у него появляются новые признаки, которые могут повысить приспособленность к жизни в определенных условиях, возможность выжить и оставить потомство, по сравнению с материнским. При половом размножении происходит омоложение особи по сравнению с вегетативным. Гаметы образуются в одноклеточных (у низших растений) и многоклеточных (у высших растений) гаметангиях.

Типы полового процесса:

  • • хологамия - слияние неспециализированных, а обычных клеток (характерна для одноклеточных организмов - дуналиэлла, асте-ромонас);
  • • изогамия - слияние одинаковых по форме и размеру подвижных гамет, отличающихся физиологически (у водорослей - улотрик-са и некоторых грибов);
  • • гетерогамия - слияние разных по размеру подвижных гамет (у водорослей - хламидомонада и некоторых грибов);
  • • оогамия - слияние женской крупной яйцеклетки и маленькой мужской гаметы. Мужская гамета обычно подвижна со жгутиком - сперматозоид. У семенных растений мужские гаметы неподвижны - спермин.

Чередование поколений. Для растений характерно чередование ядерных фаз: гаплоидной и диплоидной. Выделяют следующие группы растений: гаметофит - особь, образующая гаметы;

спорофит - особь, образующая споры;

гаплобионт - гаплоидная особь;

диплобионт - диплоидная особь.

Цикл воспроизведения - отрезок жизни особи, ограниченный двумя одноименными этапами (от гаплобионта до гаплобионта, от гаметофита до гаметофита). Циклы воспроизведения могут проходить без смены поколений, но обязательно наблюдается смена ядерных фаз. Приведем три примера:

1. Цикл воспроизведения с преобладанием диплобионта (сходен с высшими животными, у растений встречается редко, рис. 2). У бурой водоросли - фукуса взрослые растения диплоидны; на них формируются гаметангии (оогонии и антеридии), в которых образованию гамет предшествует мейоз. В воде происходит оплодотворение, и диплоидные зиготы дают начало новым диплобионтам фукуса. Гаплоидная фаза ограничена только гаметами.

Схема жизненного цикла с преобладанием диплобионта

Рис. 2. Схема жизненного цикла с преобладанием диплобионта

2. Цикл воспроизведения с преобладанием гаплобионта (рис. 3). У зеленой водоросли - улотрикса взрослые особи гаплоидны; на них формируются неспециализированные гаметангии, в которых формируются изогаметы в результате митоза. После оплодотворения зигота делится посредством мейоза с образованием мейоспор. Из последних формируются новые гаплобионты.

Схема жизненного цикла с преобладанием гаплобионта

Рис. 3. Схема жизненного цикла с преобладанием гаплобионта

Кроме мейоспор у улотрикса могут образовываться митоспоры в спорангиях.

3. Цикл воспроизведения с чередованием поколений (рис. 4). У высших растений на диплоидных спорофитах в результате мейоза образуются мейоспоры. Последние прорастают в гаплобионт, на котором в гаметангиях формируются гаметы. После оплодотворения из зиготы формируется новый диплоидный спорофит.

Схема жизненного цикла с чередованием поколений

Рис. 4. Схема жизненного цикла с чередованием поколений

Более подробно разные жизненные циклы будут в соответствующих разделах.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ   След >