Лекция 10. Здоровье среды: методика оценки

План:

  • 1. Стабильность развития и флуктуирующая асимметрия.
  • 2. Выбор объекта и места сбора материала.
  • 3. Выбор системы морфологических признаков.
  • 4. Популяционные выборки, получение данных и статистическая обработка.
  • 5. Интерпретация полученных результатов и значимость получаемых оценок.
  • 6. Объекты мониторинга: растения.
  • 7. Рыбы.
  • 8. Земноводные.
  • 9. Млекопитающие.

1. Стабильность развития и флуктуирующая асимметрия

Стабильность развития как способность организма к развитию без нарушений и ошибок является чувствительным индикатором состояния природных популяций. Наиболее простым и доступным для широкого использования способом оценки стабильности развития является определение величины флуктуирующей асимметрии билатеральных морфологических признаков. Этот подход достаточно прост с точки зрения сбора, хранения и обработки материала. Он не требует специального сложного оборудования, но при этом позволяет получить интегральную оценку состояния организма при всем комплексе возможных воздействий (включая антропогенные факторы) (Захаров, 1987).

2. Выбор объекта и места сбора материала

Оценка состояния популяции может проводиться практически для любого вида. Для оценки стабильности развития предпочтительно использование объектов с удобной для анализа системой морфологических признаков. Выбор объекта зависит от конкретной задачи. Это может быть какой-то определенный вид, представляющий специальный интерес на исследуемой территории. Для общей характеристики ситуации лучше использовать наиболее обычные фоновые виды.

Определенная информация о состоянии экосистемы может быть получена и при исследовании одного фонового вида, но для надежной оценки лучше использовать несколько представителей разных групп животных и растений. Оценка здоровья среды предполагает анализ ряда модельных объектов. Для характеристики состояния экосистемы мы рекомендуем следующие критерии отбора модельных объектов-.

  • 1) выбор представителей различных систематических групп, занимающих разное место в экосистемах;
  • 2) в связи с ограниченным числом видов, которые могут быть проанализированы, желателен выбор объектов, находящихся на вершине пищевых цепей, для интегральной характеристики состояния и других компонентов экосистемы;
  • 3) выбор видов, обычные миграции которых не выходят за пределы исследуемых территорий;
  • 4) выбор относительно крупных организмов, которые в меньшей степени зависят от микробиотопических условий в пределах исследуемых местообитаний, и годятся для характеристики исследуемой территории в целом;
  • 5) выбор фоновых видов для общей характеристики местообитания и возможности сбора необходимого материала на всех исследуемых участках в течение ограниченного промежутка времени;
  • 6) выбор объектов для экстраполяции получаемых данных на человека.

В соответствии с этими критериями для оценки состояния наземных экосистем рекомендуется использовать представителей древесных растений и мелких млекопитающих, для характеристики водных экосистем — рыб и земноводных. Для этих объектов были разработаны шкалы балльных оценок состояния организма по уровню стабильности развития.

Оценка проводится на модельных площадках, которые выбираются в зависимости от целей работы.

  • • для фонового мониторинга надо использовать несколько площадок в разных биотопах, различных по естественным условиям;
  • • для оценки последствий антропогенного воздействия площадки выбираются из максимально сходных по естественным условиям биотопов с разной степенью антропогенной нагрузки.

Частота сбора материала

Сбор данных на выбранных модельных площадках, за исключением специальных задач, должен производиться один раз в год.

3. Выбор системы морфологических признаков

Для оценки стабильности развития необходимо получение данных по определенным морфологическим признакам. Изменение стабильности развития, как общей характеристики состояния организма, обычно отражается на изменчивости самых разных признаков организма. Это означает, что принципиальных ограничений на используемые признаки нет. Можно использовать качественные и количественные признаки, включая меристические (счетные) и пластические (промеры) признаки. Особенностью показателей стабильности развития является то, что они, как правило, независимы даже по высоко скоррелированным между собой признакам одной морфологической структуры. В качестве примеров можно привести отсутствие корреляции величины асимметрии различных промеров листа у растений и показателей асимметрии числа жаберных тычинок на разных жаберных дугах у рыб.

Основным требованием при выборе признаков является возможность однозначного их учета. Главным критерием выбора признаков является возможность получения сходных результатов при повторном учете признаков тем же или другим оператором. Для получения надежных результатов лучше использовать систему признаков. Примеры использованных систем признаков для различных объектов представлены в соответствующих разделах.

4. Популяционные выборки, получение данных и статистическая обработка

Выборка с модельной площадки должна составлять порядка 20 особей. Половые и возрастные различия по стабильности развития обычно отсутствуют. Это позволяет использовать суммарные выборки. Тем не менее без проведения специального анализа возможных возрастных различий лучше использовать выборки особей одного возраста.

Оценка стабильности развития по каждому признаку сводится к оценке асимметрии. На практике это означает учет различий в значениях признака слева и справа. Для меристического признака величина асимметрии у каждой особи определяется по различию числа структур слева и справа. Популяционная оценка выражается средней арифметической этой величины. Статистическая значимость различий между выборками определяется по критерию Стьюдента.

Для пластического признака величина асимметрии у особи рассчитывается как различие в промерах слева и справа, отнесенное к сумме промеров на двух сторонах. Использование такой относительной величины необходимо для того, чтобы нивелировать зависимость величины асимметрии от величины самого признака. Популяционная оценка выражается средней арифметической этой величины. Статистическая значимость различий между выборками определяется по критерию Стьюдента.

При анализе комплекса морфологических признаков лучше использовать интегральные показатели стабильности развития.

Интегральным показателем стабильности развития для комплекса меристических признаков является средняя частота асимметричного проявления на признак. Этот показатель рассчитывается как среднее арифметическое числа асимметричных признаков у каждой особи, отнесенное к числу используемых признаков. В данном случае не учитывается величина различия между сторонами, а лишь сам факт асимметрии, несходства значений признака на разных сторонах тела. За счет этого устраняется возможное влияние отдельных сильно уклоняющихся вариантов. В табл. 12 дан пример расчета средней частоты асимметричного проявления на признак для 6 счетных признаков у 10 особей.

Таблица 12

Образец таблицы для обработки данных по оценке стабильности развития с использованием меристических (счетных) признаков

№ особи

номер признака

Показатель

1

2

3

4

5

6

А

А/п

ПЛ

ПЛ

пл

ПЛ

ПЛ

ПЛ

1

1-0

0-1

1-1

1-1

2-2

1-1

2

0,33

2

2-1

1-0

1-3

1-1

3-2

0-1

5

0,83

3

1-2

1-1

2-2

1-1

2-1

1-1

2

0,33

4

1-1

1-1

2-4

1-1

2-3

1-1

2

0,33

5

1-1

1-1

1-1

2-1

1-1

1-0

1

0,17

6

1-1

1-1

1-3

0-1

1-1

0-1

3

0,50

7

1-1

1-1

1-2

1-2

1-1

0-1

3

0,50

8

1-0

0-0

3-2

1-1

0-0

1-1

2

0,33

9

1-1

1-І

2-2

1-1

1-1

0-0

0

0

10

0-1

1-1

3-1

1-1

1-2

2-1

4

0,67

Средняя частота асимметричного проявления на признак 0,40±0,07

Примечания: п, л — соответственно, значение признака справа и слева, А — число асимметричных признаков, п — число признаков

Как видно из приведенного примера, обработку небольших выборок (20-30 особей) можно производить даже вручную, получая при этом обобщенный по всем признакам показатель, удобный для сравнения с другими выборками. Эту схему обработки данных мы использовали для рыб, земноводных и млекопитающих.

Интегральным показателем стабильности развития для комплекса пластических признаков является средняя величина относительного различия между сторонами на признак. Этот показатель рассчитывается как среднее арифметическое суммы относительной величины асимметрии по всем признакам у каждой особи, отнесенное к числу используемых признаков. Система пластических признаков используется при оценке стабильности развития у растений.

Далее рассматривается случай оценки стабильности развития березы. В табл. 13 и 14 дан пример расчета средней относительной величины асимметрии на признак для 5 промеров листа у 10 растений.

Таблица 13

Образец таблицы для обработки данных по оценке стабильности развития с использованием пластических признаков (промеры листа)

Номер признака

1

2

3

4

5

слева

справа

слева

справа

слева

справа

слева

справа

слева

справа

1

18

20

32

33

1

1

12

12

46

50

2

20

19

33

33

3

3

14

13

50

49

3

18

18

31

31

2

3

12

11

50

46

4

18

19

30

32

2

3

10

11

49

49

5

20

20

30

33

6

3

13

14

46

53

б

12

14

22

22

4

4

И

9

39

39

7

14

12

21

25

3

3

И

11

34

41

8

13

14

25

23

3

3

10

8

14

42

9

12

14

24

25

5

5

9

9

40

12

10

14

14

25

25

4

4

9

8

32

32

  • 1. В первом действии для каждого промеренного листа вычисляются относительные величины асимметрии для каждого признака. Для этого разность между промерами слева (L) и справа (К) делят на сумму этих же промеров:
    • (L - K)/(L + К).

Например: Лист№ 1 (табл. 13), признак 1.

(L - K)/(L + К) = (18 - 20)/( 18 + 20) = 2/38 = 0,052.

Полученные величины заносятся во вспомогательную табл. 14 в графы 2-6.

2. Во втором действии вычисляют показатель асимметрии для каждого листа. Для этого суммируют значения относительных величин асимметрии по каждому признаку и делят на число признаков.

Например: Лист 1 (табл. 14):

(0,052 + 0,015 + 0 + 0 + 0,042)/5 = 0,022.

Результаты вычислений заносят в графу 7 вспомогательной таблицы.

  • 3. В третьем действии вычисляется интегральный показатель стабильности развития — величина среднего относительного различия между сторонами на признак. Для этого вычисляют среднее арифметическое всех величин асимметрии для каждого листа (графа 7). В нашем случае искомая величина равна:
    • (0,022 + 0,015 + 0,057 + 0,061 + 0,098 + 0,035 +

+ 0,036 + 0,045 + 0,042 + 0,012)/10 = 0,042.

Статистическая значимость различий между выборками по величине интегрального показателя стабильности развития (частота асимметричного проявления на признак, величина среднего относительного различия между сторонами на признак) определяется по /-критерию Стьюдента.

Таблица 14

Образец таблицы для обработки данных по оценке стабильности развития с использованием пластических признаков (промеры листа).

Вспомогательная таблица для расчета интегрального показателя флуктуирующей асимметрии в выборке

Номер признака

Величина асимметрии

1

2

3

4

5

1

2

3

4

5

6

7

1

0,052

0,015

0

0

0,042

0,022

2

0,026

0

0

0,037

0,010

0,015

3

0

0

0,2

0,044

0,042

4

0,027

0,032

0,2

0,048

0

0,061

5

0

0,048

0,33

0,037

0,071

0,098

6

0,077

0

0

0,1

0

0,035

7

0,077

0,019

0

0

0,081

0,036

8

0,037

0,042

0

0,111

0,037

0,045

9

0,077

0,020

0

0

0,111

0,042

10

0

0

0

0.059

0

0,012

Величина асимметрии в выборке

JT-0,042

Эти показатели дают интегральную характеристику стабильности развития по комплексу некоррелированных параметров по разным признакам. Как показали предшествующие исследования, на фоне отсутствия связи величины показателей стабильности развития по разным признакам на уровне особи, при наличии стрессирующего воздействия популяционные показатели стабильности развития возрастают согласованно даже по некоррелированным между собой признакам.

Расчет показателей на признак дает возможность для сравнения результатов, получаемых по разному числу признаков.

При сравнении выборок может быть зафиксировано определенное различие и оценена его статистическая значимость. Затруднение при этом вызывает оценка степени выявленных отклонений, их места в общем диапазоне возможных изменений показателя. Такая оценка особенно важна для сравнения различных территорий и видов. При получении данных по различным природным популяциям возможна разработка балльной шкалы для оценки степени отклонения от нормы. Базовые принципы для ее построения следующие. Диапазон значений показателя, соответствующий условно нормальному фоновому состоянию, принимается как первый балл (условная норма). Диапазон значений, соответствующий критическому состоянию, принимается за пятый балл. Весь диапазон между этими пороговыми уровнями ранжируется в порядке возрастания значений показателя. Поскольку при этом суммируются данные по ряду независимых показателей, мы получаем в действительности интегральную оценку ситуации для сравнения различных территорий и видов. Эта система представляет собой балльную оценку изменений состояния организма по уровню стабильности развития. Такие балльные системы оценок к настоящему времени разработаны по величине интегральных показателей стабильности развития для растений, рыб, земноводных и млекопитающих и приводятся в соответствующих разделах.

5. Интерпретация полученных результатов и значимость получаемых оценок

Результаты оценки интегрального показателя стабильности развития используются для сравнения выборок, собранных либо с одной и той же модельной площадки в разное время, либо с разных площадок. Неизменность величины показателя стабильности развития в серии выборок, взятых из одной точки в течение ряда лет, свидетельствует о поддержании состояния организма примерно на сходном уровне. Наличие различий между выборками говорит об изменении ситуации. Характеристика уровня, на котором стабилизировалось состояние исследуемых популяций, возможна путем использования системы балльной оценки стабильности развития, где низкие значения интегрального показателя стабильности развития соответствуют первому баллу, наиболее высокие — пятому баллу.

Использование балльной шкалы возможно как для фонового мониторинга, так и для оценки последствий разных видов антропогенного воздействия. При этом нужно иметь в виду, что изменение состояния, здоровья живого организма является неспецифической реакцией на самые различные воздействия и показатель стабильности развития дает информацию о результатах всех этих воздействий.

Фоновый мониторинг

При использовании данного подхода оценивается, какие изменения может претерпевать состояние организма в естественных условиях. При этом оценка может проводиться как в отношении отдельного вида, так и в отношении сообществ и экосистем в целом. При анализе отдельных видов основными направлениями являются оценка динамики популяций и выявление межпопуляционных и межвидовых различий.

Динамика популяций

Оценка динамики численности различных видов является одной из ключевых задач при организации фонового биологического мониторинга. Данные для этого получаются путем сравнения выборок, собранных на модельных площадках за разные годы. При данном подходе может быть получен ответ на вопрос о том, как изменяется состояние популяции при изменении численности. Такие данные представляют как самостоятельный интерес, так и для получения информации о возможных изменениях состояния популяций в естественных условиях.

При этом возможно решение следующих вопросов: как изменяется состояние популяции в ходе популяционных циклов? Какова связь этих изменений с популяционной плотностью? Какова роль биотических и абиотических факторов? Какова роль плотности в изменении численности популяции?

В качестве примера можно указать цикл исследований, проведенных на обыкновенной бурозубке (Sorex araneus) и других видах рода Sorex. Для циклических популяций, для которых предполагается авто-регуляторный механизм, обнаружена отрицательная связь стабильности развития с численностью. Это означает, что на пике численности вследствие переуплотнения имеет место нарушение стабильности развития (свидетельствующее о существенном изменении состояния организма), что и ведет к последующему сокращению численности. Для нециклических популяций были обнаружены свидетельства наличия положительной связи стабильности развития с численностью. Здесь наблюдается обратный эффект — при снижении численности вследствие климатических условий наблюдается снижение стабильности развития. Повышение численности при благоприятных условиях сопровождается высокой стабильностью развития.

Полученные результаты свидетельствуют о перспективности подхода для выявления механизмов динамики численности: положительная связь стабильности развития с плотностью свидетельствует о большей роли факторов внешней среды, отрицательная связь говорит в пользу авторегуляторной цикличности, стрессирующем воздействии переуплотнения.

Применительно к задачам заповедников важным аспектом оценки динамики популяций является мониторинг изменений в ходе работ по восстановлению численности определенного вида, интродукции и др.

Межпопуляционные различия

Данные для выявления межпопуляционных различий могут быть получены при сравнении выборок из разных биотопов. Снижение стабильности развития является индикатором ухудшения состояния организма при стрессирующем воздействии среды, на экологической периферии ареала. Примеры таких различий были показаны для разных групп живых организмов (Захаров, 1987). Надо иметь в виду, что сейчас условия экологической периферии имеют место повсеместно за счет антропогенного воздействия. Важно отметить, что условия экологической периферии ареала могут возникать в разных частях ареала и в силу естественных причин. Особенно ярко это проявляется у растений. Например, для березы повислой (Betula pendula) было показано, что в затененных условиях стабильность развития существенно ниже, чем на освещенных участках (Захаров, 1987).

По данному показателю многие популяции, в том числе и существенно пространственно удаленные друг от друга, характеризуются сходной стабильностью развития. В то же время его изменения наблюдаются при существенном изменении среды и на незначительном пространстве. Это приводит к выводу о том, что многие популяции вида, несмотря на некоторые различия, имеют сходный оптимум по стабильности развития, что позволяет выделять популяции, существующие и при неоптимальных условиях. Каждый вид рассчитан на определенные условия, и на периферии ареала могут быть выявлены те популяции, где «что-то началось» и нарушение стабильности развития здесь является платой за существование в новых условиях.

Межвидовые различия

Выявление межвидовых различий возможно путем сравнения выборок разных видов из одного и того же местообитания. В этом ключе наиболее интересно сравнение симпатрических популяций разных видов для выявления того, какова их реакция на одни и те же условия. Такие данные были получены для насекомых и рептилий (Захаров, 1987). Эта разная реакция означает, что одни и те же условия оказываются оптимальными для одного и неоптимальными для другого вида. Наличие таких различий является свидетельством того, что «что-то уже произошло» и в силу определенных адаптивных изменений популяция может благополучно существовать в новых для нее условиях

Оценка на уровне сообщества и экосистемы предполагает исследование ряда видов, представителей разных групп животных и растений. Это предполагает сравнение балльных оценок для разных видов. Как свидетельствует практика, балльные оценки, получаемые для разных видов, обычно оказываются сходными.

В практическом плане результаты таких исследований важны для получения представлений о фоновом состоянии живых организмов и его возможных изменениях во времени и в пространстве в естественных условиях.

Оценка антропогенных воздействий

Оценка последствий антропогенного воздействия предполагает сравнение модельных площадок, выделенных на территориях с разной степенью антропогенного воздействия, либо путем сравнения выборок с одной и той же площадки, собранных в разное время для выявления возможного ухудшения или улучшения состояния организма.

Как показывает практика проведения таких оценок, при этом возможно выявление последствий различных видов антропогенных воздействий, а также комплексного воздействия (включая химическое и радиационное) (Захаров, 1987). При использовании балльной шкалы возможно выделение территорий по степени отклонения от нормы в состоянии организма в зависимости от антропогенной нагрузки. При мониторинге во времени возможно выявление направления и степени отклонения состояния организма в зависимости от нарастания или снижения степени антропогенного воздействия.

Оценка может проводиться по отдельным видам. Предпочтительной является оценка на уровне сообщества и экосистемы при исследовании представителей разных групп животных и растений. Как свидетельствует практика, балльные оценки, получаемые не только для близких видов, но и для представителей разных систематических групп, таких, как растения и млекопитающие, обычно оказываются сходными, что позволяет дать интегральную характеристику степени отклонения состояния экосистемы от условной нормы.

Преимуществами подхода, основанного на оценке состояния природных популяций по стабильности развития, являются следующие: возможность ответа не только на вопрос о том, что происходит, но и как это происходит; высокая чувствительность подхода и возможность выявления изменений в первом же поколении как при ухудшении, так и при улучшении условий.

О значимости получаемых при этом оценок говорят следующие данные:

  • 1) проведенная в ряде случаев оценка состояния организма, с использованием разных подходов к оценке гомеостаза развития, включая иммунологические, цитогенетические, биохимические и физиологические методы, показала, что они изменяются согласованно с оценкой стабильности развития (Захаров, 1987). Это говорит о том, что при используемом подходе дается не только характеристика морфогенетических процессов, но и общего состояния организма;
  • 2) оценки стабильности развития оказались скоррелированными и с собственно популяционным показателем — успехом размножения.

В целом, это свидетельствует о значимости такой оценки для характеристики состояния популяций, при большей чувствительности по сравнению с другими подходами.

Принципиальным преимуществом подхода является возможность выявления изменений состояния организма при разных неблагоприятных воздействиях, когда ни по показателям биоразнообразия (на уровне сообществ), ни по популяционным показателям изменения обычно не наблюдаются (Захаров, 1987).

Крайне важной особенностью подхода является то, что оценки, получаемые для различных видов, оказываются сходными, что открывает возможность для характеристики здоровья экосистемы по состоянию составляющих ее видов.

6. Объекты мониторинга: растения

Специфика объекта

Растения — крайне важный и интересный объект для характеристики состояния окружающей природной среды:

1. Важность оценки состояния природных популяций растений состоит в том, что именно растения являются основными продуцентами, их роль в экосистемах трудно переоценить.

  • 2. Растения — чувствительный объект, позволяющий оценивать весь комплекс воздействий, характерный для данной территории в целом, поскольку они ассимилируют вещества и подвержены прямому воздействию одновременно из двух сред: из почвы и из воздуха.
  • 3. В связи с тем, что растения ведут прикрепленный образ жизни, состояние их организма отражает состояние конкретного локального местообитания.
  • 4. Удобство использования растений состоит в доступности и простоте сбора материала для исследования.

Специфика растений как объекта исследования предъявляет определенные требования к выбору видов. Общие принципы выбора видов для исследования описаны во введении к настоящему пособию. Применительно к растениям важно также учитывать следующие особенности.

Древесные и травянистые виды

При выборе вида в зависимости от задачи исследования, необходимо учитывать, что, в силу прикрепленного образа жизни, мелкие травянистые виды растений в большей степени, по сравнению с древесными видами, могут отражать микробиотопические условия (как естественные — локальные различия типа почвы, влажности и других факторов, так и антропогенные — точечное загрязнение). При наличии таких микробиото-пических различий, получаемые оценки состояния растений могут существенно различаться для разных видов. Это означает, что для выявления микробиотопических различий предпочтителен выбор травянистых растений, в то время как для характеристики достаточно больших территорий лучше использовать древесные растения.

Гибриды и исходные формы

При выборе объекта также важно иметь в виду, что многие виды растении подвержены межвидовой гибридизации. Необходимо учитывать возможность различия по стабильности развития между гибридами и исходными формами.

Морфологические особенности

Для удобства оценки величины флуктуирующей асимметрии мы рекомендуем избегать видов растений с заведомо асимметричными листьями.

Сбор материала

Сбор материала следует проводить после остановки роста листьев (в средней полосе начиная с июля).

Объем выборки

Каждая выборка должна включать в себя 100 листьев (по 10 листьев с 10 растений). Листья с одного растения лучше хранить отдельно, для того, чтобы в дальнейшем можно было проанализировать полученные результаты индивидуально для каждой особи. Для этого мы рекомендуем собранные с одного дерева листья связывать за черешки. Все листья, собранные для одной выборки, сложить в полиэтиленовый пакет, туда же вложить этикетку. В этикетке указать номер выборки, место сбора (делая максимально подробную привязку к местности), дату сбора.

Выбор растений

При выборе растений важно учитывать четкость определения принадлежности растения к исследуемому виду, условия произрастания особи и возрастное состояние растения.

  • 1. Принадлежность к исследуемому виду. Поскольку многие растения подвержены гибридизации, которая может повлиять на уровень стабильности развития растений, то мы рекомендуем выбирать растения с четко выраженными видовыми признаками.
  • 2. Условия произрастания. Листья должны быть собраны с растений, находящихся в одинаковых экологических условиях (уровень освещенности, увлажнения и т д.). Мы рекомендуем выбирать растения, растущие на открытых участках (полянах, опушках), поскольку многие виды светолюбивы и условия затенения являются для них стрессовыми и могут существенно снизить стабильность развития.
  • 3. Возрастное состояние растения. Для исследования мы рекомендуем выбирать растения, достигшие генеративного возрастного состояния. Сбор листьев с растения. Для исследований мы предлагаем использовать лист, как орган, обладающий билатеральной симметрией.
  • 4. Положение в кроне. Мы рекомендуем собирать листья из одной и той же части кроны с разных сторон растения. У березы повислой мы собирали листья из нижней части кроны дерева с максимального количества доступных веток относительно равномерно вокруг дерева.
  • 5. Тип побега также не должен изменяться в серии сравниваемых выборок. У березы повислой мы использовали листья с укороченных побегов.
  • 6. Размер листьев должен быть сходным, средним для данного растения.

7. Поврежденность листьев. Поврежденные листья могут быть использованы для анализа, если не затронуты участки, с которых будут сниматься измерения. Мы рекомендуем собирать с растения несколько больше листьев, чем требуется, на тот случай, если часть листьев из-за повреждений не сможет быть использована для анализа.

Подготовка и хранение материала

Никакой специальной обработки и подготовки материала не требуется. Материал может быть обработан сразу после сбора или позднее. Для непродолжительного хранения собранный материал можно хранить в полиэтиленовом пакете на нижней полке холодильника. Для длительного хранения можно зафиксировать материал в 60 % растворе этилового спирта или гербаризировать.

Выбор признаков

Для оценки стабильности развития растений можно использовать любые признаки по различным морфологическим структурам, для которых возможно оценить нормальное значение и соответственно учесть степень отклонения от него.

Предпочтительным в силу простоты и однозначности интерпретации является учет асимметрии исследуемых структур, которые в норме являются симметричными. Некоторые ограничения при этом накладываются лишь необходимостью того, чтобы рассматриваемые признаки были полностью сформированы к моменту исследования (за исключением случаев решения специальных задач, связанных с оценкой стабильности развития на разных стадиях развития).

В качестве наиболее простой системы признаков, удобной для получения большого объема данных для различных популяций, предлагается система промеров листа у растений с билатерально симметричными листьями. Для оценки величины флуктуирующей асимметрии мы советуем выбирать признаки, характеризующие общие морфологические особенности листа, удобные для учета и дающие возможность однозначной оценки (рис. 5).

Кроме древесных растений нами производилась оценка стабильности развития для ряда выборок клевера лугового.

Измерение

В качестве примера можно указать систему признаков, разработанную нами для березы. Для измерения лист помещают пред собой стороной, обращенной к верхушке побега. С каждого листа снимают показатели по пяти промерам с левой и правой сторон листа (рис. 6).

Схема морфологических признаков для оценки стабильности развития клевера лугового (Trifolium pratensef

Рис. 5. Схема морфологических признаков для оценки стабильности развития клевера лугового (Trifolium pratensef.

I — число жилок второго порядка, отходящих от средней жилки и не доведенных до края листа; 2 — число жилок второго порядка, замкнутых на соседние жилки;

  • 3 число многократно разветвленных жилок второго порядка; 4 — число однократно разветвленных жилок второго порядка; 5 — длина хорды на среднем листочке;
  • 6 длина супротивных боковых листочков; 7 — ширина супротивных боковых листочков; 8 — длина хорды на каждом из боковых листочков; 9 — ширина хорды на каждом из боковых листочков
Схема морфологических признаков или оценки стабильности развития березы повислой

Рис. 6. Схема морфологических признаков или оценки стабильности развития березы повислой: промеры листа:

  • 1 ширина половинки листа (измерение проводят по середине листовой пластинки);
  • 2 — длина второй от основания листа жилки второго порядка; 3 — расстояние между

основаниями первой и второй жилок второго порядка; 4 — расстояние между концами этих жилок; 5 — угол между главной жилкой и второй от основания листа жилкой второго порядка

Для измерений потребуются измерительный циркуль, линейка и транспортир. Промеры 1-4 снимаются циркулем-измерителем, угол между жилками (признак 5) измеряется транспортиром.

Результаты измерений заносятся в таблицу (образец таблицы см. в разделе «Получение результатов и статистическая обработка»).

Пятибалльная шкала оценки стабильности развития

Для оценки степени нарушения стабильности развития удобно использовать пятибалльную оценку (табл. 15). Пока такая шкала предложена нами только для березы, поскольку для этого объекта нами собран достаточно обширный материал. Первый балл шкалы — условная норма. Значения интегрального показателя асимметрии (величина среднего относительного различия на признак), соответствующие первому баллу, наблюдаются обычно в выборках растений из благоприятных условий произрастания, например, из природных заповедников. Пятый балл — критическое значение, такие значения показателя асимметрии наблюдаются в крайне неблагоприятных условиях, когда растения находятся в сильно угнетенном состоянии.

Таблица 15

Пятибалльная шкала оценки отклонений состояния организма от условной нормы по величине интегрального показателя стабильности развития для березы повислой (Betula pendula)

Балл

Величина показателя стабильности разви зия

I

<0,010

II

0,040...0,044

III

0,045...0,049

IV

0,050...0,054

V

>0,054

В приведенном примере показатель асимметрии был равен 0,042, что соответствует второму баллу шкалы. Это означает, что растения испытывают слабое влияние неблагоприятных факторов.

Значения показателя асимметрии, соответствующие третьему и четвертому баллам, обычно наблюдаются в загрязненных районах.

Предлагаемый нами подход может быть использован для оценки состояния популяций отдельных видов растений, а также качества среды в целом. Т.к. уровень стабильности развития зависит от условий обитания растения, то соответствующими баллами можно оценивать и состояние окружающей среды.

Прижизненная оценка и работа с музейным материалом

Предлагаемый метод дает возможность прижизненной оценки объекта. Сбор ряда листьев из кроны дерева не наносит ему ощутимого вреда. При необходимости измерения могут проводиться и на растении. Это позволяет исследовать состояние даже редких краснокнижных видов.

Для анализа можно использовать коллекционный музейный материал, но надо иметь в виду, что для оценки требуются серии растений или листьев, собранные в одном месте. Можно использовать зафиксированный или сухой материал. При работе с гербарием надо иметь в виду, что материал становится ломким и следить за тем, чтобы листья, используемые для измерений, были хорошо расправлены.

7. Рыбы

Специфика объекта

Рыбы, находясь на вершине пищевых цепей в водных экосистемах, представляют собой важный объект биомониторинга. Однако при сборе материала и интерпретации данных могут возникать определенные трудности. В отношении мелких замкнутых водоемов (пруды, старицы и т.п.) трудности могут быть связаны с отсутствием в разных исследуемых водоемах одних и тех же видов. Что касается крупных водных систем (водохранилища, большие озера, реки), то кроме сказанного, могут возникать и трудности с интерпретацией полученных результатов, связанных с недостатком данных относительно особенностей нереста и перемещения, как взрослых особей, так и молоди изучаемых рыб (скат икры и молоди в реках, нерестовые и кормовые миграции и т.д.).

Сбор материала

Использовать лучше всего фоновые для данной местности виды, чтобы иметь гарантию отлова выборок одного и того же вида рыб во всех изучаемых точках. Рыбы в этом отношении — удобный объект, т.к. обычные для России плотва, лещ, карась, окунь, щука достаточно многочисленны и распространены практически повсеместно.

Выборки должны быть одновозрастными и при изучении взрослых рыб необходимо учитывать, что полученные оценки уровня флуктуирующей асимметрии отражают воздействие среды на момент формирования исследуемых признаков. Оценку ситуации на текущий момент позволит получить анализ выборок сеголеток.

Учитывая дальнейшую статистическую обработку, объем выборки должен быть порядка 20-30 особей.

Подготовка и хранение материала

Для анализа лучше всего использовать свежепойманную рыбу. Хранить материал удобно в замороженном виде. Можно фиксировать рыбу в 4 % формалине или 70 % этаноле.

Хранить обработанный материал достаточно сложно, т.к. при обработке в большой степени разрушается чешуйчатый покров и некоторые другие структуры.

Признаки

По нашему опыту для оценки уровня стабильности развития можно использовать систему меристических признаков, обычно применяемых при ихтиологических исследованиях. Мы использовали для разных видов 6—8 легко учитываемых признаков, таких, как число лучей парных плавников, число тычинок на первой жаберной дуге (при желании можно увеличить число признаков, учитывая тычинки и на остальных жаберных дугах), число чешуи в боковой линии. На рис. 7 и 8 приведены системы морфологических признаков, используемые нами для оценки стабильности развития леща, плотвы и карася. У некоторых видов

(например, у щуки) легко учитывается количество хемипор на разных участках головы, а у окуня, кроме того, мы считали число шипов (выростов) на преджаберной крышке и учитывали признаки окраски тела.

Схема морфологических признаков для оценки стабильности развития леща (Abramis brama) и плотвы (Rutilus rutilus)

Рис. 7. Схема морфологических признаков для оценки стабильности развития леща (Abramis brama) и плотвы (Rutilus rutilus): меристические признаки:

  • 1 число лучей в грудных плавниках; 2 — число лучей в брюшных плавниках;
  • 3 число лучей в жаберной перегородке; 4 — число жаберных тычинок на 1-й жаберной дуге; 5 — число глоточных зубов; 6 — число чешуи в боковой линии;
  • 7 — число чешуи боковой линии, прободенных сенсорными канальцами

У плотвы не учитывается признак 5 в связи с направленностью асимметрии по этому признаку.

Список морфологических признаков для оценки стабильности развития щуки (Esox luceus):

  • 1 — число лучей в грудных плавниках;
  • 2 — число лучей в брюшных плавниках;
  • 3 — число лучей в жаберной перепонке;
  • 4 — число жаберных тычинок на первой жаберной дуге;
  • 5 — число надглазничных сенсорных пор;
  • 6 — число сенсорных пор на нижней челюсти;
  • 7 — число сенсорных пор на жаберной крышке;
  • 8 — число подглазничных сенсорных пор.
Схема морфологических признаков для оценки стабильности развития золотого карася (Carassius carassius) и серебряного карася (Carassius auratus)

Рис. 8. Схема морфологических признаков для оценки стабильности развития золотого карася (Carassius carassius) и серебряного карася (Carassius auratus): меристические признаки:

  • 1 число лучей в грудных плавниках; 2 — число лучей и брюшных плавниках;
  • 3 число лучей в жаберной перепонке; 4 — число жаберных тычинок;
  • 5 — число глоточных зубов; 6 — число чешуи в боковой линии

Список морфологических признаков для оценки стабильности развития речного окуня (Perea fluviatilis):

  • 1 — число лучей в грудных плавниках;
  • 2 — число лучей жаберной перепонки;
  • 3 — число жаберных тычинок на первой жаберной дуге;
  • 4 — число зубцов по краю преджаберной крышки;
  • 5 — число шипов на подкрышечной жаберной кости;
  • 6 — число сенсорных пор на верхней части головы;
  • 7 — число сенсорных пор на нижней челюсти;
  • 8 — число лучей в брюшных плавниках.

Список морфологических признаков для оценки стабильности бычка-зеленчака (Zosterissessor ophiocephalus):

  • 1 — число лучей в грудных плавниках (18-19);
  • 2 — число лучей в брюшных плавниках (6);
  • 3 — число жаберных лучей (5);
  • 4 — число жаберных тычинок на 1 жаберной дуге (13);
  • 5 — число жаберных тычинок на 2 жаберной дуге (11);
  • 6 — число жаберных тычинок на 3 жаберной дуге (11-12);
  • 7 — число жаберных тычинок на 4 жаберной дуге (10).

Желательно избегать признаков с явной направленностью асимметрии. Примером такой направленной асимметрии может служить число глоточных зубов у плотвы.

Пятибалльная шкала оценки стабильности развития

Разработанная для рыб пятибалльная шкала оценки стабильности развития оказалась пригодной для всех исследованных нами видов (табл. 16).

Таблица 16

Пятибалльная шкала оценки отклонений состояния организма от условной нормы по величине интегрального показателя стабильности развития для рыб

Балл

Величина показателя стабильности развития

I

<0,30

II

0,30...0,34

III

0,35...0,39

IV

0,40... 0,4

V

>0,44

Прижизненная оценка и работа с музейным материалом

Прижизненная оценка стабильности развития рыб весьма проблематична, поскольку при этом резко уменьшается число доступных для обработки признаков. Учитывая неизбежный травматизм и небольшую вероятность выживания проанализированных особей, прижизненная обработка кажется нам нецелесообразной, тем более что нет никакой необходимости использовать для целей мониторинга ценные, редкие или исчезающие виды. Для анализа стабильности развития может быть использован и музейный материал.

8. Земноводные

Специфика объекта

Земноводные являются удобным объектом при проведении биомониторинга. Т.к. амфибии обитают на границе двух сред — водной и наземной, состояние их организма в полной мере отражает состояние окружающей среды.

Использование амфибий в целях биомониторинга удобно также в связи с их приуроченностью к определенному водоему. Это облегчает интерпретацию данных: состояние организма амфибий отражает состояние локального местообитания.

При соответствующем подборе признаков анализ стабильности развития возможен для любых видов земноводных. Нами накоплен опыт по оценке группы европейских зеленых лягушек (Rana lessonae, R. Ridi-bunda, R. esculenta). Эта группа амфибий имеет преимущества по сравнению с другими: обширный ареал, массовость.

Все это позволяет производить биомониторинг на большой территории, используя одни и те же признаки и получая таким образом сопоставимые данные.

Сбор материала

Для анализа желательно брать особей в возрасте от одного года и старше, т.к. большинство используемых морфологических признаков формируется к этому возрасту и не подвержены дальнейшим возрастным изменениям. Использование сеголеток может быть рекомендовано лишь для сравнения с той же возрастной группой, поскольку к этому моменту не все из исследуемых морфологических структур достигли дефинитивного состояния.

Желательно, чтобы сравниваемые выборки состояли из животных одного размерного класса.

Учитывая дальнейшую статистическую обработку, рекомендуемый объем — 20 особей.

Подготовка и хранение материала

Материал не нуждается в предварительной подготовке. Отловленных особей рекомендуется усыплять эфиром. Удобнее всего для анализа использовать свежепойманный материал. При необходимости его можно хранить в замороженном виде, в 4 % формалине или 70 % этаноле. Хранение в этаноле предпочтительнее, т.к. при длительном хранении в формалине окраска лягушек темнеет, что в дальнейшем делает анализ окраски невозможным.

Признаки

Нарушение стабильности развития проявляется в строении самых различных морфологических структур, поэтому для ее оценки можно использовать любые билатеральные признаки. Желательно выбирать признаки, которые легко учитывать. Наиболее удобными для анализа нам представляются две группы признаков — признаки окраски и остеологии (рис. 9). При работе с зелеными лягушками используются такие признаки, как число полос и пятен на бедре, голени и стопе, число пятен на

спине, число белых пятен на плантарной стороне пальцев задней конечности, число пор на плантарной стороне четвертого пальца задней конечности, число зубов на межчелюстной кости и сошнике.

Схема морфологических признаков для оценки стабильности развития европейских зеленых лягушек (Rana esculenta complex)

Рис. 9. Схема морфологических признаков для оценки стабильности развития европейских зеленых лягушек (Rana esculenta complex):

озерная лягушка (Rana ridibunda Pallas); прудовая лягушка (R. lessonae Camerano), гибридная форма (R. esculenta L.):

меристические признаки:

7 — число полос на дорзальной стороне бедра; 2 — число пятен на дорзальной стороне бедра; 3 — число полос на дорзальной стороне голени; 4 — число пятен на дорзальной стороне голени; 5 — число полос на стопе; 6 — число пятен на стопе; 7 — число пятен на спине; 8 — число белых пятен на плантарной стороне второго пальца задней конечности; 9 — число белых пятен на плантарной стороне третьего пальца задней конечности; 10 — число белых пятен на плантарной стороне четвертого пальца задней конечности; 11 — число пор на плантарной стороне четвертого пальца задней конечности; 72 — число зубов на межчелюстной кости; 13 — число зубов на сошнике

При проведении анализа с использованием предлагаемой схемы признаков нужно учитывать следующие рекомендации:

  • • не следует учитывать мелкий крап;
  • • при работе с признаками 1-6 бывает трудно отличить пятно от полосы. Мы предлагаем использовать формальный критерий, в соответствии с которым полосой можно считать тот элемент рисунка, длина которого, по крайней мере, в два раза превышает ширину;
  • • пятна спины, расположенные между центральной линией и дорзо-латеральной железой, следует учитывать от основания головы до подвздошной кости, т.к. каудальнеє часто располагается множество мелких пятен, точный учет которых затруднителен;
  • • следует учитывать только наиболее крупные поры на плантарной поверхности четвертого пальца. Число таких пор обычно бывает не больше пятнадцати. Место соединения межчелюстной кости и верхнечелюстной кости определить достаточно легко, т.к. соединение это подвижно.

При подсчете числа зубов следует помнить, что у амфибий происходит смена зубов, в связи с чем одного или нескольких зубов может не хватать, однако, это довольно легко определить по большому расстоянию между зубами. Такой пропуск в зубном ряду следует учитывать как зуб. Кроме европейских зеленых лягушек оценка стабильности развития проводилась нами для травяной лягушки (Rana temporaria).

Схема морфологических признаков для оценки стабильности развития лягушки (Rana temporaria):

  • 1 — число полос на дорзальной стороне бедра;
  • 2 — число пятен на дорзальной стороне бедра;
  • 3 — число полос на дорзальной стороне голени;
  • 4 — число пятен на дорзальной стороне голени;
  • 5 — число полос на стопе;
  • 6 — число пятен на стопе;
  • 7 — число пятен на спине;
  • 8 — число бугорков на Л образном пятне спины;
  • 9 — число зубов на межчелюстной кости;
  • 10 — число зубов на сошнике.

Пятибалльная шкала оценки стабильности развития

Разработанная для земноводных пятибалльная шкала оценки стабильности развития от условно нормального состояния оказалась пригодной для обоих исследованных групп лягушек (табл. 17).

Прижизненная оценка и работа с музейным материалом

Используя предлагаемый метод, возможно проведение прижизненной оценки. При этом следует исключить признаки 11, 12, 13 (рис. 9).

Однако для получения достоверных результатов с помощью такой системы признаков минимальный размер анализируемой выборки следует увеличить.

Оценка стабильности развития возможна с использованием музейного материала. Правильно фиксированный материал сохраняет окраску и признаки остеологии на протяжении десятков лет. У нас есть опыт использования такого материала для оценки стабильности развития. Анализ фиксированного материала ничем не отличается от работы с полевым материалом.

Таблица 17

Пятибалльная шкала оценки отклонений состояния организма от условной нормы по величине интегрального показателя стабильности развития для земноводных

Балл

Величина показателя стабильности развития

I

<0,50

II

0,50...0,54

III

0,55...0,59

IV

0,64

V

>0,64

9. Млекопитающие

Специфика объекта

Млекопитающие, находясь на вершине пищевых цепей, являются важным объектом для характеристики рассматриваемой экосистемы. Данные, получаемые по представителям этой группы, в наибольшей степени пригодны для экстраполяции на человека.

В качестве объектов для биомониторинга можно рекомендовать различные виды мелких млекопитающих.

Сбор материала

Использование фоновых, наиболее многочисленных для данного региона видов облегчает сбор материала и дает возможность получения выборок одного и того же вида во всех изучаемых точках. Можно предложить, например, такие широко распространенные виды, как рыжая и обыкновенная полевки, лесная, полевая и домовая мыши, обыкновенная бурозубка и др.

Различия между животными разных возрастных групп обычно отсутствуют, поэтому возможно использование суммарной выборки. Если желательна оценка ситуации на текущий момент, необходимы выборки молодых особей этого года рождения.

Для характеристики популяции необходимо использование репрезентативной выборки. Опыт свидетельствует, что адекватная оценка ситуации может быть получена уже при анализе 20 особей.

При сборе материала предпочтительнее использование живоловок или ловчих канавок, т.к. другие орудия отлова могут повреждать материал, что особенно нежелательно при малой численности животных.

При интерпретации результатов необходимо учитывать, что полученные оценки стабильности развития по краниологическим признакам отражают воздействие на момент формирования исследованных признаков (период пренатального онтогенеза и ранние этапы постнатального развития) и не подвержены дальнейшим возрастным изменениям.

Подготовка и хранение материала

Материал до обработки лучше хранить в замороженном виде. При отсутствии такой возможности для фиксации можно использовать 70 % этанол или 4 % формалин.

Для изучения асимметрии у мелких млекопитающих наиболее удобным представляется черепной материал. Мягкие ткани удаляются с костей черепа после его вываривания. Время вываривания в определенной степени зависит от способа и времени консервирования, а также возраста и вида животного (для мышевидных грызунов порядка 50 мин.). Поэтому в каждом конкретном случае лучше время определить опытным путем. При других способах чистки черепов (например, использование ферментов) требуется известная осторожность (из-за возможного разрушения хрящевых тканей) и предварительная отработка метода.

Качество очистки черепа желательно контролировать под бинокуляром.

Костный материал не требует особых условий хранения. Он может сохраняться длительное время. Материал должен быть снабжен этикеткой с указанием места и времени сбора материала и другой необходимой информации.

Признаки

При изучении стабильности развития млекопитающих мы в большинстве случаев используем краниологические признаки, а именно число мелких отверстий для нервов и кровеносных сосудов на левой и правой сторонах черепа. На рис. 10 приведена схема признаков рыжей полевки (Clethrionomys glareolus). Это признаки, которые формируются на ранних стадиях онтогенеза и не подвержены, как правило, возрастным изменениям.

Кроме рыжей полевки в качестве объектов для изучения различных аспектов стабильности развития нами исследовались и другие виды млекопитающих (см. рис. 11, 12, 13, 14, 15, 16).

Схема морфологических признаков для оценки стабильности развития рыжей полевки (Clethrionomys glareolus) и обыкновенной полевки (Microtus arvalis)

Рис. 10. Схема морфологических признаков для оценки стабильности развития рыжей полевки (Clethrionomys glareolus) и обыкновенной полевки (Microtus arvalis): число мелких отверстий:

  • 1 на верхнечелюстной кости (в районе диастемы), перед коренными зубами;
  • 2 — на скуловом отростке верхнечелюстной кости; 3 — на основной затылочной кости (перед подъязычным отверстием); 4 — подъязычное отверстие
  • (вместе с дополнительными); 5 — на предчелюстной кости
  • (над инфраорбитальным каналом); 6 — на латеральной поверхности лобной кости (позади слезной); 7 — нижней части орбитальной поверхности лобной кости
  • (над орбитальной вырезкой); 8 — в верхней части мозговой пластинки лобной кости под теменным гребнем; 9 — на чешуйчатой кости; 10 — на сосцовой части каменистой кости

Пятибалльная шкала оценки стабильности развития

Разработанная для млекопитающих пятибалльная шкала оценки отклонений уровня стабильности развития от условно-нормального состояния оказалась пригодной для всех исследованных нами видов млекопитающих.

Таблица 18

Пятибалльная шкала оценки отклонений состояния организма от условной нормы по величине интегрального показателя стабильности развития для млекопитающих

Балл

Величина показателя стабильности развития

I

<0,35

II

0,35... 0,39

III

0,40...0,44

IV

0,45... 0,49

V

>0,49

Схема морфологических признаков для оценки стабильности обыкновенной бурозубки (Sorex araneus)

Рис. 11. Схема морфологических признаков для оценки стабильности обыкновенной бурозубки (Sorex araneus):

число отверстий:

/ — на верхнечелюстной кости на уровне второго моляра (передненебные);

  • 2 на верхнечелюстной кости, между передне- и задненебными;
  • 3 в шве между небной и верхнечелюстной костями (задненебные); 4 — на пластинке небной кости, в ложбинке позади задненебного отверстия; 5 — на чешуйчатой кости позади верхнего суставного бугорка; 6 — на основной сфеноидной кости вокруг входа в птеригоидный канал; 7 — в передней части теменной кости позади глазницы, перед желобком; 8 — в средней части теменной кости в основании желобка; 9 — на теменной кости у выхода из желобка; 10 — на заднем выступе теменной кости

Прижизненная оценка и работа с музейным материалом

Существует возможность прижизненной оценки стабильности развития у млекопитающих. Известен, например, опыт фотографирования носогубного зеркала с дальнейшим анализом его дерматоглифа по фотографиям у крупного рогатого скота.

В зоологических музеях имеется обширный материал по многим видам млекопитающих, пригодный для изучения стабильности развития. Примером такого использования музейного материала может служить исследование стабильности развития серого тюленя и зубра.

Схема морфологических признаков для оценки стабильности развития для полевой мыши

Рис. 12. Схема морфологических признаков для оценки стабильности развития для полевой мыши (Apodemus agrarius), малой мыши (Apodemus uralensis), желтогорлой мыши (Apodemus flavicolis), мыши-малютки (Micromys minutus): число отверстий:

  • 1 на верхнечелюстной кости в районе диастсмы, перед коренными зубами;
  • 2 — на скуловом отростке верхнечелюстной кости; 3 — на основной клиновидной кости между непостоянным и овальным отверстиями; 4 — на основной затылочной кости; 5 — подъязычное отверстие вместе с дополнительными;
  • 6 на предчелюстной кости, над инфраорбитальным каналом; 7 — на латеральной поверхности лобной кости (позади слезной); 8 — в нижней части орбитальной поверхности лобной кости (над орбитальной вырезкой); 9 — в верхней части мозговой пластинки лобной кости под теменным гребнем; 10 — в районе затылочных мыщелков
Схема морфологических признаков

Рис. 13. Схема морфологических признаков

для оценки стабильности развития серой крысы (Ratus norvegicus)'. число отверстий:

  • 1 в предчелюстной кости снизу, в области шва между одноименными костями;
  • 2 — на челюстной кости в области диастемы; 3 — мелкие отверстия спереди от небного; 4 — небные отверстия; 5-7 — группы мелких отверстий позади небного (задненебные): 5 — задненебное-1; 6 — задненебные-П; 7 — задненебные III;
  • 8 крупные небные отверстия; 9 — в крыловидной кости;
  • 10 дополнительные мелкие отверстия вокруг выхода в межпоперечный канал;
  • 11 отверстия выхода межпоперечного канала; 12 — по краю основной клиновидной кости; 13 — отверстия на основании (на теле) затылочной кости; 14 — мелкие (дополнительные) отверстия на теле основной сфеноидной кости перед входом в подъязычный канал; 75 — мелкие отверстия в стенке подъязычного канала;
  • 16 на боковой поверхности предчелюстной кости; 17 — надглазничные;
  • 18 мелкие отверстия в районе засочленовного; 19 — сбоку от затылочных мыщелков; 20 — вдоль затылочного гребня
Схема морфологических признаков для оценки стабильности развития норки (Mustela vison)

Рис. 14. Схема морфологических признаков для оценки стабильности развития норки (Mustela vison): число отверстий:

  • 1 на бугорках небной кости; 2 — за небными бугорками;
  • 3 на дорзальной поверхности тела верхнечелюстной кости; 4 — в верхней части мозговой пластинки лобной кости под теменным гребнем (наглазиичные отверстия около заглазничного отростка); 5 — на основании затылочной кости;
  • 6 на верхнезатылочной кости; 7 — на внутренней стороне затылочных мыщелков
Схема морфологических признаков для оценки стабильности развития серого тюленя (Halichoerus grypus) и кольчатой нерпы (Pusa hispida)

Рис. 15. Схема морфологических признаков для оценки стабильности развития серого тюленя (Halichoerus grypus) и кольчатой нерпы (Pusa hispida): число отверстий:

/ — крупные отверстия на небном шве; 2 — крупные отверстия

на задней части небной кости; 3 — мелкие отверстия в районе небных; 4 — небные отверстия; 5 — крупные отверстия на боковой поверхности клиновидной кости;

б — мелкие отверстия на боковой поверхности клиновидной кости; 7 — мелкие отверстия на основании затылочной кости; 8 — подъязычное отверстие (вместе с дополнительными); 9 — на нижней стенке затылочных мыщелков; 10 — отверстия на передней части чешуйчатой кости; И —дополнительные отверстия

к нижнеглазничным; 12 — дополнительные отверстия на затылочной кости;

  • 13 сбоку от затылочного гребня; 14 — на задней стенке затылочных мыщелков;
  • 15 на внутренней стенке затылочных мыщелков
Схема морфологических признаков

Рис. 16. Схема морфологических признаков

для оценки стабильности развития зубра (Bison bonasus) и коровы: число отверстий:

  • 1 на носовой кости; 2 — на лобной кости спереди от надглазничного отверстия;
  • 3 позади надглазничного отверстия; 4 — позади входа небного канала; 5 — входные отверстия для подъязычного нерва; 6 — над мыщелками; 7 — спереди от инфраорбитального канала; 8 — изнутри инфраорбитального канала
  • (на внутренней стенке входа в канал); 9 — над инфраорбитальным каналом;
  • 10 позади инфраорбитального канала; И — на слезной кости, впереди слезного отверстия; 12 — слезное отверстие; 13 — на боковой поверхности передней части скуловой кости; 14 — латеральный выход верхнеглазничного отверстия;
  • 15 засочленовиые отверстия; 16 — над мыщелками; 17 — над средней частью височного гребня лобной кости; 18 — в области затылочно-теменного шва;
  • 19 на нижней челюсти, впереди подбородочного канала; 20 — изнутри подбородочного канала (на внутренней стенке входа в подбородочный);
  • 21 позади подбородочного канала; 22 — на внутренней поверхности челюсти позади симфизиса; 23 — спереди от челюстного отверстия; 24 — сверху от челюстного отверстия; 25 — позади от челюстного отверстия
 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ   След >