Основы анатомии и физиологии лошади

Общее понятие об анатомии и физиологии. Скелет и связки. Скелетная мускулатура. Кожный покров и его производные. Органы дыхания, кровообращения, пищеварения, чувств. Типы вышей нервной деятельности. Половая система

Анатомия и физиология—это две взаимосвязанные науки. Одна без другой они не могут объяснить ни всей сложности взаимоотношений организма с внешним миром, ни взаимоотношения отдельных частей организма между собой. Анатомия—это наука о строении тела животного, его отдельных частей и органов, их расположении и назначении. Содержанием физиологии является изучение всех жизненных процессов, совершающихся в живом организме. К ним относятся дыхание, кровообращение, пищеварение и другие процессы. Знание анатомии и физиологии позволяет научно решать такие коренные вопросы животноводства, как правильное кормление, содержание, выращивание, размножение и использование сельскохозяйственных животных.

При изучении анатомии и физиологии приходится условно делить организм животного на его отдельные составные части (клетки, ткани, органы, системы органов). Но это делается исключительно только для удобства изучения. В действительности животное не может быть простой суммой или сложением этих частей; оно представляет собой непрерывно меняющийся вместе с условиями жизни целостный живой организм, в котором все части и органы неразрывно связаны, непрерывно взаимодействуют, зависят друг от друга и обусловливают жизнедеятельность всего организма. Сама же по себе жизнь животного не мыслима без постоянного обмена веществ между организмом и внешней средой, а следовательно, и всякий живой организм надо рассматривать в его единстве с условиями жизни и непрерывном изменении в соответствии с изменением условий жизни. В теле животного постоянно совершаются сложные процессы разрушения и восстановления живого вещества клеток.

Скелет и мышцы определяют размеры и формы тела лошадей разного типа, а также их работоспособность. Удельная масса скелета новорожденных составляет 23 - 25 % их живой массы. Развитие скелета лошади завершается к 5 - 6 годам, когда его масса достигает 7 - 12 % живой массы. У верховых лошадей кости конечностей длиннее и тоньше, чем у тяжеловозов. Прочность конечностей выше при более сильном развитии сухожильносвязочного аппарата. Длинные и тонкие мышцы лошадей быстрых аллюров не обладают такой силой, какой отличаются более короткие и толстые мышцы тяжеловозов. Мышцы этих лошадей различаются не только по форме, но и по структуре. Диаметр мышечных волокон у скаковых лошадей больше, чем у рабочих (рис 1).

Скелет лошади

Рис 1. Скелет лошади:

1 - лобная кость; 2 - носовая кость; 3 - резцовая кость; 4 - верхняя челюсть; 5 - нижняя челюсть; 6 - атлант; 7 - эпистрофей; 8 - четвертый шейный позвонок; 9 - седьмой шейный позвонок; 10 - первый грудной позвонок; 11 - последний грудной позвонок; 12- первый поясничный позвонок; 13 - последний поясничный позвонок; 14 — крестцовая кость; 15 -хвостовые позвонки; 16 - лопатка; 17 - плечевая кость; 18 - грудная кость; 19 -мечевидный хрящ грудной кости; 20 - кости предплечья (лучевая и локтевая); 21 - кости запястья; 22 - кости пясти (пястная и грифельная); 23 - фаланги пальца (кости - путовая, венечная и копытовид-ная); 24 - сезамовидные кости; 25 - ребра; 26 - реберные хрящи; 27 -подвздошная кость; 28 - лонная кость; 29 - седалищная кость; 30 - бедренная кость; 31 -коленная чашечка; 32 - кости голени (большеберцовая и малоберцовая); 33 - кости заплюсны; 34 - кости плюсны (плюсневая и грифельная); 35 - фаланги пальца задней конечности.

Скелетная мускулатура

Любая деятельность животного организма невозможна без движения, без работы мускулов.

Особенно мощной мускулатурой обладает лошадь, продуктивность которой определяется большой мускульной силой, выносливостью и способностью к быстрым движениям.

Скелетная мускулатура состоит из отдельных мускулов, которых у лошади насчитывается более двухсот (рис. 2).

Каждый скелетный мускул построен из множества мускульных волокон. К волокнам подходят нервные окончания двух видов: через одни передаются сигналы от мускулов в головной и спинной мозг, через другие из головного и спинного мозга посылаются раздражения к мускулам, вызывая их сокращение или расслабление. К мускульным волокнам подходят и кровеносные капилляры, через которые обеспечивается питание мускула, снабжение кислородом и удаление из них ненужных продуктов обмена.

Мускулы снаружи одеты соединительнотканной оболочкой, которая отделяет их друг от друга. Соединительная ткань проникает и во внутрь мускулов, создавая прослойки между отдельными группами мускульных волокон.

Поверхностные мускулы лошади

Рис.2. Поверхностные мускулы лошади:

1- околоушная железа; 2 - плечеподъязычный мускул; 3- яремная вена; 4 - грудинночелюстной мускул; 5, 6 - плечеголовной мускул; 7 - шейная часть нижнего зубчатого мускула; 8 - пластыревидный мускул; 9,10- трапецевидный мускул; 11 - широчайший мускул спины; 12 - верхний зубчатый выдыхатель; 13 - дельтовидный мускул; 14 -поверхностный грудной мускул; 15 - глубокий грудной мускул; 16 - внутренний плечевой мускул; 17 - трехглавый мускул плеча; 18 - грудная часть нижнего зубчатого мускула; 19 -лучевой разгибатель запястья; 20 - общий разгибатель пальца; 21 - локтевой разгибатель запястья; 22 - отводитель большого пальца; 23 - локтевой сгибатель запястья; 24 - лучевой сгибатель запястья; 25 - наружный косой брюшной мускул; 26 - средний ягодичный мускул; 27 - напрягатель широкой фасции бедра; 28 - поверхностный ягодичный мускул; 29 - полуперепончатый мускул; 30 - полусухожильный мускул; 31 - двуглавый мускул бедра; 32 - длинный разгибатель пальца; 33 - боковой разгибатель пальца; 34 - глубокий сгибатель пальца; 35 - поверхностный сгибатель пальца.

В некоторых мускулах, наряду с соединительнотканными прослойками, имеются сухожильные прослойки, придающие мускулам большую прочность.

В зависимости от места расположения и выполняемой работы мускулы различны как по форме, так и по величине. Бывают мускулы длинные, широкие, плоские, кольцеобразные, многораздельные и т. п. Большинство мускулов имеет два конца и среднюю часть (брюшко). На своих концах мускулы переходят в сухожилия, посредством которых прикрепляются к костям.

В тех местах скелета, где мускулы при сокращении трутся о выступы костей, под ними имеются особые подкладки - слизистые сумки. Слизистая сумка представляет собой мешочек, внутри которого находится скользкая жидкость—синовия, такая же, как и в суставах. Если слизистая сумка окружает со всех сторон сухожилие, она называется сухожильным влагалищем. Сухожильных влагалищ много на сухожилиях конечностей.

Каждый мускул или группа мускулов, сокращаясь, производит сгибание или разгибание того или иного сустава, в зависимости от того, как он расположен по отношению к данному суставу.

Все мускулы тела можно разделить на три большие группы: мускулы головы, туловища и конечностей.

Мускулы головы. В области головы различают: мускулы лицевые и жевательные. Наиболее развиты жевательные мускулы. Они приводят в движение нижнюю челюсть.

Мускулы туловища принято делить на три отдела: мускулы позвоночного столба, грудной клетки и брюшной стенки.

Мускулы позвоночного столба, в свою очередь, делятся на мускулы-разгибатели и мускулы-сгибатели. Мускулы-разгибатели лежат поверх позвонков. К ним относятся: 1) длиннейший мускул спины (самый длинный), 2) остистый и полуостистый, 3) подвздошнореберный, 4) полуостистый мускул головы, 5) длиннейший мускул шеи и головы и 6) пластыревидный мускул.

Мускулы - сгибатели лежат под позвонками и производят действие, противоположное мускулам-разгибателям, к ним относятся: 1) большой и малый поясничные мускулы, 2) квадратный, 3) длинный головной, 4) длинный шейный и 5) сгибатель хвоста.

Кроме этих мускулов, в области позвоночного столба имеется еще ряд коротких мускулов, с помощью которых вращается голова. Они прикреплены к затылочной кости в области первых шейных позвонков.

Мускулы грудной клетки также имеют две противоположно действующие группы мускулов-выдыхательные и вдыхательные. Выдыхательными мускулами называют такие, которые своим сокращением сужают (уменьшают) объем грудной клетки. Вдыхательные мускулы, наоборот, своим сокращением расширяют (увеличивают) объем грудной клетки.

Мускулы брюшной стенки и диафрагмы выполняют две функции: во-первых, они помогают мускулам грудной клетки в акте дыхания, во-вторых, образуют мощные стенки брюшной полости, удерживая объемистые и тяжелые органы брюха.

Широкие мускулы брюшной стенки спереди прикреплены к последним ребрам грудной клетки, сверху - к поперечным отросткам поясничных позвонков и сзади - к тазовым костям. Внизу сухожилия брюшных мускулов сходятся и образуют вдоль живота сухожильную белую линию.

Большую роль при дыхании, кроме мускулов грудной клетки и брюшной стенки, играет плоская широкая мышца - диафрагма. Она имеет вид купола, обращенного вершиной в грудную полость, и служит перегородкой между грудной и брюшной полостями. Прикреплена диафрагма к последним ребрам, к грудным позвонкам и к грудной кости. В диафрагме имеются три отверстия: в центре диафрагмы - для пищевода и для задней полой вены и в месте прикрепления диафрагмы к позвонкам - для аорты.

Мускулы конечностей. Мускулы грудной конечности делят на две группы. Одна группа мускулов соединяет лопатку и плечо с туловищем; к ней относятся: нижний зубчатый, грудные, трапецевидный, ромбовидный, плечеголовной и широкий мускулы спины. Одним концом они прикреплены к ребрам, шейным и грудным позвонкам и к грудной кости, а другим - к лопатке и плечевой кости (рис. 3).

Работа этих мускулов очень разнообразна. Так, например, плечеголовной мускул выносит грудную конечность вперед, разгибая при этом плечевой сустав. Противоположным действием обладает широкий мускул спины.

Шейная часть трапецевидного мускула тянет верхний край лопатки вперед, а спинная - назад.

Схема расположения мускулатуры на грудной конечности лошади

Рис.З. Схема расположения мускулатуры на грудной конечности лошади:

А - с наружной и Б - с внутренней стороны; 1 - предостный мускул; 2 - заостный мускул; 3 - дельтовидный мускул; 4 - трехглавый мускул плеча; 5 - плечевой мускул: 6 - общий пальцевый разгибатель; 7 - боковой пальцевый разгибатель; 8 - локтевой сгибатель запястья; 9 - межкостный средний мускул; 10 - подлопаточный мускул; И - круглый, большой мускул; 12 - круглый малый мускул; 13 - двуглавый мускул плеча; 14 -сухожильный тяж; 15 - лучевой разгибатель запястья; 16 - поверхностный пальцевый сгибатель; 161 - его сухожилие; 17 - глубокий пальцевый сгибатель; 171 - его сухожилие.

Мускулы свободной грудной конечности могут производить только сгибание и разгибание суставов. Мускулы-сгибатели располагаются внутри угла, который образуется при соединении двух костей. Мускулы-разгибатели проходят через вершину этого угла. Поскольку действие мускулов свободной грудной конечности направлено на сгибание и разгибание суставов, то изучать их удобно по группам суставов, к которым они относятся.

Мускулы плечевого сустава имеют три сгибателя: дельтовидный, большой и малый круглый. Все они начинаются на заднем краю лопатки и оканчиваются в верхней части плечевой кости. Разгибателей у плечевого сустава два: предостный и клювовидноплечевой; находятся они впереди плечевого сустава. Начинаясь на передней части лопатки (один с наружной и другой с внутренней стороны), своими концами они укрепляются, как и сгибатели, в верхней части плечевой кости. Кроме этих мускулов, плечевой сустав обслуживают заостный отводящий и подлопаточный приводящий мускулы.

Мускулы локтевого сустава. Позади локтевого сустава располагаются мускулы-разгибатели: трехглавый, локтевой и напрягатель фасции предплечья. Начинаются эти мускулы на лопатке и плечевой кости и прикрепляются все к локтевому отростку. Впереди сустава расположены его мускулы-сгибатели; двуглавый и плечевой. Двуглавый начинается от лопатки, плечевой—от плечевой кости. Оба заканчиваются на костях предплечья.

Мускулы запястного сустава и суставов пальца. От нижнего конца плечевой кости и верхнего конца костей предплечья берут начало мускулы, действующие на запястный и нижележащие суставы. Эти мускулы расположены в области костей предплечья. Некоторые из них кончаются на пясти, а большинство переходит в длинные сухожилия, прикрепляющиеся к костям пальца. Главный разгибатель запястного сустава—лучевой мускул. Он идет спереди сустава и заканчивается в верхней части пясти. Сгибателями запястного сустава является лучевой и локтевой сгибатели и локтевой разгибатель (по действию он является сгибателем). Эти мускулы проходят позади запястного сустава и заканчиваются на пястной кости.

Спереди суставов пальца проходят общий пальцевый и боковой пальцевый разгибатель. Первый из них заканчивается на копытной кости, а второй прикрепляется к путовой кости.

Позади суставов пальца расположены сухожилия мускулов-сгибателей: на венечной кости кончается поверхностный пальцевый сгибатель, а на копытной кости - глубокий пальцевый сгибатель.

Мускулы тазовой конечности развиты гораздо сильнее грудных, они главные двигатели тела лошади вперед (рис. 4 и 5).

Мускулы тазобедренного сустава. Тазобедренный сустав многоосный, поэтому мускулы этого сустава могут производить разнообразные движения. Кроме того, некоторые из них действуют и на суставы коленный и скакательный. К разгибателям тазобедренного сустава относятся поверхностный, средний и глубокий ягодичные мускулы. Начинаются они на подвздошной кости и заканчиваются на бедренной.

Двуглавый, полусухожильный и полуперепончатый квадратный мускулы начинаются от крестцовых и первых хвостовых позвонков и заканчиваются на коленной чашке, на большой берцовой кости и даже на отростке пяточной кости.

К сгибателям тазобедренного сустава относятся поясничноподвздошный, портняжный, гребешковый мускулы. Начинаясь от костей таза и на поясничных позвонках, они заканчиваются главным образом на бедренной кости.

К приводящим мускулам тазобедренного сустава относятся стройный и приводящий.

Мускулы коленного сустава. Разгибателем коленного сустава является четырехглавый мускул бедра. Он начинается от подвздошной кости и заканчивается на большой берцовой, соединяясь на своем пути с коленной чашкой. Сгибателем коленного сустава служит небольшая мышца— подколенный мускул.

Мускулы скакательного сустава. Разгибает скакательный сустав трехглавый мускул голени. Головки этого мускула заканчиваются на пяточном бугре скакательного сустава мощным сухожилием, которое называется ахилловым. Сгибают скакательный сустав два мускула: большой берцовый передний и малоберцовый третий. Начинаясь на нижнем конце бедренной и верхнем конце большой берцовой кости они заканчиваются на верхнем конце плюсны.

Мускулы суставов пальца. Как на грудной конечности, так и на тазовой суставы пальца сгибаются и разгибаются посредством сухожилий. Эти сухожилия отходят от мускулов, расположенных выше скакательного сустава в области голени. Разгибают суставы пальца длинный и боковой разгибатели пальца, которые, начинаясь около коленного сустава, заканчиваются длинным сухожилием на копытной кости. Сгибают суставы пальца поверхностный и глубокий пальцевые сгибатели. Они начинаются на бедре и голени и заканчиваются на путовой, венечной и копытной костях.

Работа мускула представляет собой попеременное сокращение и расслабление мускульных волокон под влиянием нервного раздражения. Сокращение и расслабление сопровождаются очень сложными химическими процессами. В этих сложных химических процессах принимают участие различные вещества: белки, жиры, углеводы (сахаристые вещества), ферменты и соли. Особенно большое значение при сокращении мускулов имеют химические соединения, содержащие в своем составе фосфор. У работающей лошади в мускулах происходит усиленный распад этих веществ. При этом образуется тепло и повышается температура тела. Одни вещества, после их разрушения, обратно восстанавливаются, другие расщепляются до углекислоты и воды и выводятся из организма.

Схема расположения мускулатуры на тазовой конечности лошади с наружной стороны

Рис. 4. Схема расположения мускулатуры на тазовой конечности лошади с наружной стороны:

1 - ягодичная группа мускулов; 2 -двуглавый мускул бедра; 3 четырехглавый мускул бедра; 4 - прямая связка коленной чашки; 5 - икроножный мускул; 6 - боковой пальцевый

разгибатель; 7 - длинный пальцевый разгибатель; 8 - подколенный мускул; 9, 9' - межкостный средний мускул; 10 - связки добавочных костей; 11 - короткий

пальцевый разгибатель.

Рис. 5. Схема расположения мускулатуры на тазовой конечности лошади с внутренней стороны: 1,2- пояснично-подвздошная группа мускулов; 3 - квадратный мускул; 4 - напрягатель широкой бедренной фасции; 5 - гребешковый мускул; 6 - малоберцовый третий мускул; 7 -стройный и приводящий мускулы; 8 -полусухожильный мускул; 9 - полупере-пончатый мускул; /0 - поверхностный пальцевый сгибатель; 11 - глубокий пальцевый сгибатель; 111 - его сухожилие.

Химические процессы, происходящие при сокращении мускулов, требуют постоянного притока кислорода и своевременного выделения углекислоты. Это достигается усилением дыхания и кровообращения. У лошадей, невтянутых в работу, нетренированных, недостаточно четко происходит нервная регуляция сокращения мускулов, быстро расходуются в организме запасы энергетических (питательных) веществ и несвоевременно выводятся из организма негодные вещества, образовавшиеся в процессе обмена. У таких лошадей быстро наступает утомление. Наиболее продуктивное использование лошади на работе возможно при наличии тренировки, полноценного кормления и умелого чередования работы и отдыха.

Кожный покров и его производные

Тонкая и эластичная кожа лошадей выполняет не только защитную функцию, но и функции телепродукции, газообмена, выделения и осязания. Тонина кожи на разных частях тела неодинакова, на спине она толще, чем на брюхе. На кожу оказывают влияние конституция, порода, пол, возраст, условия содержания и использования лошадей. У быстроаллюрных лошадей кожа тоньше, чем у шаговых. У лошадей, разводимых в холодном климате, кожа более толстая и плотная, поверхность ее меньше, быстроаллюрные лошади южных регионов имеют относительно большую поверхность кожи, которая более тонкая и покрыта коротким и редким волосом. В коже расположены крупные потовые железы. А.С. Красников пишет: «...лошадь сначала потеет боками, затем плечами и шеей и наконец, всем туловищем. Потная лошадь может быть вся мокрая, как бы в мыле».

К производным кожи относятся копыта, роговые образования, называемые каштанами, а также шпоры, которые больше развиты у лошадей шаговых пород.

Органы дыхания

Лошадь дышит только через ноздри, так как ее ротовая полость отделена от дыхательных путей небной перегородкой. Поступление воздуха регулируется подвижными и крыловидными хрящами (храпками), расширяющими и сужающими просвет ноздрей. В гортани расположены голосовые связки, при колебаниии которых производится специфический звук - ржание. Легкие лошади большие, их масса достигает 4,5 - 6,5 кг.

Потребность организма лошади в кислороде, доставляемом в процессе дыхания (вдох), зависит от ее типа и породы, а в еще большей степени от скорости движения. В покое число вдохов и выдохов у лошади ритмически следуют друг за другом в пределах от 8 до 16 в минуту. Быстроаллюрных лошадей число дыханий меньше, чем у крупных тяжеловозов. Однако у быстроаллюрных лошадей на рыси и галопе число дыханий составляет 120 в минуту, значительно увеличивается емкость вдоха и интенсивность газообмена, чего не наблюдается у шаговых лошадей даже при самой тяжелой работе.

Важным показателем является минутный объем легочной вентиляции у лошадей, то есть количество воздуха, проходящего через легкие за 1 мин. По данным Г.Г. Карлсена, минутный объем легочный вентиляции у лошади в состоянии покоя составляет 40 - 60 л, а на бегах и скачках он повышается до

2000л. А.А. Ласков отмечает, что потребность лошади в кислороде на быстром аллюре может возрасти в 15 - 17 раз, в результате чего наступает «кислородная задолженность», вызывающая гипоксию. При движении дыхание лошади резко учащается, при переходе на рысь возрастает, но не столь значительно. Емкость одного выдоха, по данным Г.Г. Карлсена, при увеличении скорости движения неуклонно повышается.

Органы кровообращения и гематологическое показатели лошадей. Органы кровообращения, обеспечивающие работоспособность лошадей, обычно развиты хорошо. Масса сердца 3,5-4,5 кг, а у выдающихся чистокровных верховых лошадей, например у Эклипса и Будынка, она была почти в 2 раза больше. Абсолютная масса сердца у тяжеловозов больше (до 6 кг), чем у быстроаллюрных лошадей, но в расчете на 100 кг живой массы тяжеловозов масса сердца составляет около 700 г, а у рысаков и верховых - более 800 г.

Объем циркулирующей в организме крови, по данным К.Р. Викторова, Л.И.Даниленко и других, составляет 7-11 % живой массы лошади. Объем циркулирующей крови и ее компонентов зависит не только от типа и породы, но и от возраста лошади. Так, объем крови (мл) из расчета на 100 г массы тела взрозлых лошадей почти в 2 раза меньше, чем у новорожденных жеребят. За 1 мин. Через сердце лошади проходит 15 - 20 л крови, а в движении - до 150 л. Полный круг кровообращения у лошади совершается за 25 - 32 с. Кровяное давление у лошадей быстрых аллюров 70 - 80, а у шаговых - 50 - 60, нормальная частота пульса 36-44 удара в минуту.

Узкотелые быстроаллюрные лошади в отличие от широкотелых тяжеловозов характеризуются повышенными показателями красной крови. Объясняется это тем, что быстроаллюрные лошади нуждаются в большем поступлении кислорода. Установлена взаимосвязь гематологических показателей с работоспособностью лошади. Е.И. Патрушев считает, что лошади, имеющие в состоянии покоя повышенные гематологические показатели, способны проявить высокую резвость. Ю.Н. Барминцев и А. М. Дзюбенко также выявили взаимосвязь между показателями крови работоспособностью лошадей, но отметили широкую индивидуальную изменчивость гематологических показателей. Оценку работоспособности лошадей по окислительным свойствам их крови в состоянии покоя и после физической нагрузки проводили многие исследователи (В.М. Зайцев, И.Ф. Бобылев, В.А. Андреева и др.) , которые показали, что размеры сдвигов не только в клинических, ио и в гематологических показателях зависят как от величины физической нагрузки, так и от степени предварительной тренированности лошадей.

Большим разнообразием полиморфных белков характеризуется сыворотка крови лошадей. В связи с тем что группы крови и тип белка лошадей не изменяются в онтогенезе под влиянием внешних факторов, а наследуются кодоминантно и четко диагностируются, их используют для проверки происхождения лошадей.

Органы пищеварения лошади

У лошади хорошо развиты челюсти, жевательные мышцы и зубы. Пищевод относительно длинный. Желудок однокамерный, емкость его сравнительно небольшая (7-15 л). Первая часть желудка (кардиональная) представляет собой безжелезистую зону (своеобразный преджелудок), фундальная и пилорическая части желудка выстланы слизистой оболочкой с многчисленными железами. Кишечник лошади относительно короткий, и его общая длина составляет 25 -39м, из которых 75 % приходится на тонкие, а 25 % - на толстые кишки. Слепая кишка лошади достигает большого размера, прямая кишка сравнительно короткая, в среднем 38 см. Слюна смачивает и размягчает корм, а также создает щелочную среду в желудке, необходимую для действия ферментов растительных кормов и для микрофлоры. Образуется слюна у лошади только при приеме корма, причем на сухой и грубый корм ее выделяется больше, чем на сочный. Чем больше времени пережевывает лошадь корм, тем больше выделяется слюны, количество которой в сутки достигает 40 л.

Положение внутренних органов лошади (вид справа)

Рис. 6. Положение внутренних органов лошади (вид справа):

1 - прямая кишка; 2 - тазовая петля большой ободочной кишки; 3 - слепая кишка; 4 -двенадцатиперстная кишка; 5 - правая почка; 6 - печень; 7 - диафрагма; 8 - пищевод; 9 -грудная аорта; 10 - правая непарная вена; И - трахея; 12 - передняя полая вена; 13 -сердце; 14 - задняя полая вена; /5 - правое верхнее продольное колено большой ободочной кишки; 16 - правое нижнее продольное колено большой ободочной кишки; 17 - петли тощей кишки; 18 - мочевой пузырь; 19 - конец семяпровода; 20 - предстательная железа; 21 - правая пузырьковидная железа.

Положение внутренних органов лошади (вид слева)

Рис. 7. Положение внутренних органов лошади (вид слева):

1 - трахея; 2 - пищевод; 3 - диафрагма; 4 - печень; 5 - желудок; 6 - селезенка; 7 - левая почка; 8 -малая ободочная кишка; 9 - левый яичник; 10 - левый яйцевод; 11 - широкая маточная связка; 12 - левый рог матки; 13 - влагалище; 14 - прямая кишка; 15 -мочеполовое отверстие; 16 - половая щель; 17—заднепроходное отверстие; 18 - мочевой пузырь; 19 - тазовая петля большой ободочной кишки; 20—левое нижнее колено большой ободочной кишки; 21 - левое верхнее колено большой ободочной кишки; 22 -тощая кишка; 23 - поперечное нижнее колено большой ободочной; 24 - поперечное вернее колено большой ободочной кишки; 25 - сердце; 26 - легочная артерия; 27 -грудная аорта; 28 - общий плечеголовной ствол.

Органы чувств лошади

В процессе доместикации лошади утратили дальнозоркость и плохо видят далее 500 м, однако на близким расстоянии они могут различать мельчайшие предметы даже ночью. Глаз лошади воспринимает большое количество световых лучей, а ее зрительные рецепторы реагируют на раздражение электромагнитных волн минимальной длины. Опытами Х.Т. Арского и других было установлено, что лошади различают красный, желтый , фиолетовый, зеленый и синий цвета. Значительно лучше, чем зрение, развит у лошади слух , она различает не только очень тихие звуки, но и шорохи. Хорошее осязание лошади объясняется большой чувствительностью ее кожи, губ и копыт. Наконец, надо отметить острое обоняние лошадей. Все органы чувств лошади служат рецепторами, воспринимающими различные внешние раздражения, а анализ и синтез этих раздражений осуществляются высшим отдеом центральной нервной системы - корой головного мозга.

Типы высшей нервной деятельности лошадей.

Тончайшие связи многочисленных частей организма друг с другом и связи организма как сложной системы с бесконечным числом внешних явлений осуществляются нервной системой лошади. Эти связи происходят посредством рефлексов, ответных реакций организма на раздражения внутренней и внешней среды, вызывающие в центральной нервной системе процессы возбуждения и торможения. Рефлексы, по И.П. Павлову, подразделяются на безусловные и условные. Безусловные рефлексы являются врожденными, они одинаковы у всех лошадей и передаются по наследству. Условные рефлексы возникают в процессе индивидуального развития лошади в ответ на внешние раздражения. Однако ответные реакции отдельных животных на один и тот же раздражитель (например, звонок) разные, что зависит от типа высшей нервной деятельности каждой особи.

По основным свойствам нервной системы, тоесть по сочетанию силы процессов возбуждения и торможения, уровновешенности и подвижности, лошади могут быть отнесены к одному из четырех основных типов классификации, разработтанной И.П. Павловым.

Сильный уравновешенный подвижный тип - лошади этого типа активны, энергичны и спокойны, им свойственнывысокая производительность при всех видах использования и быстрое восстановление работоспособности.

Сильный уравновешенный инертный тип - лошади обладают уравновешенной нервной системой, инертность проявляется в более медленном освоении новой обстановки и образовании условных рефлексов. Лошади этого типа обычно спокойные, в новой обстановке пугливы, работоспособность восстановливается медленно.

Сильный неуравновешенный тип - у лошадей процесс возбуждения при обладает над процессом тормажения, они проявляют высокую работоспособность на рыси с пониженной силой тяги и на шагу с нормальной силой тяги, но при повышенной нагрузке лошади этого типа менее работоспособны.

Слабый тип - лошади этого типа отличаются пониженной работоспособностью, что связано со слабой силой не только возбудительного, но и тормозного процесса их нервной деятелности. Они малопригодны для любого вида использования, часто отказываются от работы, бывает непослушны.

В любой породе есть лошади различного типа нервной деятельности, однака в массе лошади быстрых аллюров характеризуются большей силой и подвижностью нервных процессов, чем шаговые, которым более свойственна уравновешенность нервных процессов, часто с преобладанием торможения над возбуждением. Несмотря на многочисленные опыты по установлению типа высшей нервной деятельности лошадей, описанные в работах И.И. Муликова, И.А. Троицкого, Н.Ф. Попова, Ю.Н. Барминцева, И.Д. Манакова, Г.В. Паршутина и Е.Ю. Румянцевой, Г.Г. Карлсена и других, следует отметит еще недостаточную изученность особенностей высшей нервной деятельности лошадей разных пород, а также сложных связей с их работоспособностью.

Темпераментом лошади называют характер ее реакций на внешние раздражители, что зависит от состояния и возбудимости центральной нервной системы лошади. Различают живой темперамент, который отмечен преимущественно у лошадей быстрых аллюров, и спокойный, присущий большинству лошадей шаговых пород . В то же время лошади одной и той же породы могут иметь разный темперамент. Нельзя смешивать темперамент лошади с ее нравом или поведением, которые во многом зависят от воспитания лошади и обращения с ней.

Конституции типы лошадей. К конституциональным особенностями лошади относят такие особенности, которые отражаются на жизнедеятельности всего организма, проявляясь как в морфологии каждого животного, так и в индивидуальном характере его физиологических реакции. К конституциональным особенностям организма относят многие признаки, в том числе телосложение (экстерьер) животного соотношение костной, мышечной, жировой тканей и кожи, особенности дыхательной, пищеварительной и нервной систем, производительность лошадей и.т.д. Каждый из таких признаков рассматривается в корреляции с другими. Организм лошади представляет собой сложную систему взаймосвязанных систем, органов, ткани и их функции, поэтому каждый из этих признаков только в определенной мере характеризует организм в целом.

Современ Гиппократа до наших дней формулировок понятия «конституция» организма было предложено очень много, особенно медиками. Настоящее время под конституцией лошади понимают совокупность морфологических и физиологических особенностей ее организма как целого, обусловленных наследственностью и условиями индивидуального развития, проявляющихся в различиях обменных процессов, темпераменте, экстерьере и интерьере, в характере продуктивности и реагировании животного на влияние факторов внешней среды.

Существует несколько классификаций конституционального типа лошадей. По классификации Сиго лошади быстрых аллюров относится к дыхательному типу конституции, а лошади шаговых пород - к пищеварительному. В.О. Витт, применяя медицинскую терминологию делит лошадей на два резко различающихся типа конституции: эйрисомный (широкотелый) тип, к которому относятся медленноаллюрные (шаговые) породы, и лептосомный (узкотелый) тип - быстроаллюрные породы. Масса тела лошадей лептосомного типа небольшая, мышечные волокна тонкие и длинные, содержание гемоглобина и число эритроцитов в крови повышенное. Темперамент энергичный, легковозбудимый.

Однако в зоотехнии, в том числе и в коневодстве, наиболее распространена классификация конституциональных типов животных, разработанная П.Н. Кулешовым. По этой классификации выделяют четыре типа конституции лошадей: грубую, нежную (до переразвитой включительно), плотную (сухую) и рыхлую (сырую). М.Ф. Иванов дополнил эту классификацию крепким типом. Обычно конституция лошадей характеризуется сочетанием грубой и плотной (сухой), или грубой и сырой (рыхлой) конституции, нежной сухой или нежной рыхлой. Крепкая (плотная) конституция желательна для лошадей всех пород. Грубая плотная конституция присуща чаще степным и лесным лошадям уклонение в сторону рыхлости встречается у тяжеловозов, а нежность конституции характерно для лошадей восточных кровей. Следует иметь в виду, что по типу конституции могут различаться не только лошади разных пород и разного назначения, но и внутри породы.

Общеизвестны отличия биологических свойств лошадей быстрых аллюров, завезенных в Европу из Африки и Азии с сухим климатом и скудными пастбищами, покрытыми степной растительностью, от лошадей медленных аллюров (шаговых) - тяжеловозов Бельгии, Франции и Англии, выросших в приморских и лесных районах Западной Европы с сочной растительностью и умеренно влажным климатом. Сказанное послужило основанием для классификации многообразных экологических типов лошадей, различия между которыми наиболее четко выражены у местных пород лошадей, до сих пор разводимых в условия, близких к природным.

В зоне полупустынь формировались узкотелые длинноногие лошади с тонким костяком, легкой головой, с узкой лицевой частью черепа, тонкой кожей, слабой оброслостыо туловища, сухой и нежной конституции. В зоне резко континентального степного климата, где жаркое лето и холодная малоснежная зима, образовался другой экологический тип лошадей -степной. Эти лошади широкотелы, с короткими конечностями, имеют большую голову, толстую кожу, быстро нажировыватся и обрастают густым волосом. Конституция степных лошадей грубая и плотная, животные отличаются плодовитостью и молочностью.

В горных районах складывался особый экологический тип, который характеризуется удлиненным туловищем, небольшим ростом с облегченной головой, конечности сухие, прочные, круп часто спущенный, копыта правильной формы, скрепким рогом. Конституция крепкая, плотная. В условиях холодного и влажного климата формировались северные лесные лошади. Эти животные массивные, широкотелые, с короткой головой при прямом профиле и широкой лицевой частью, с густым шерстным покровом, копыта широкие. Конституция северных лесных лошадей грубая, плотная.

На основе перечисленных экологических типов создавались современные заводские породы лошадей, постепенно терявшие многие экологические признаки своих предков и приобретавшие новые специализированные черты (шайры, орловские рысаки и чистокровная верховая порода).

Половая система

Размножение животных является одним из важнейших биологических свойств. Для выполнения этой функции у жеребца и кобылы имеются специально приспособленные половые органы.

Половые органы жеребца состоят из двух семенников (половые железы), расположенных в мошонке, придатков семенников, семенного канатика, двух семяпроводов, мочеполового канала с придаточными железами, полового члена и препуциального мешка (рис. 8).

Семенники представляют собой железы, в которых зарождаются и развиваются мужские половые клетки—сперматозоиды.

У жеребенка, который находится еще в утробе матери и в первые 1-3 месяца после рождения семенники находятся в брюшной полости (около почек). Затем (в первые пол года жизни жеребенка, а нередко и позже) они спускаются через паховое кольцо (отверстие в стенке брюшной полости) в мошонку.

Мошонка - мешкообразное выпячивание в брюшной стенке, расположена она между бедрами. Снаружи она имеет два тесно связанных слоя - кожу и мускульную оболочку.

Мускульная оболочка образует перегородку, разделяя мошонку на правую и левую полости, в которых расположены семенники.

Если по каким-либо причинам один или оба семенника не опустятся своевременно в мошонку, то в дальнейшем паховое кольцо становится для них узким, и они остаются на всю жизнь в брюшной полости. Жеребцов с неопущенными семенниками называют нутрецами.

Половые органы жеребца

Рис. 5. Половые органы жеребца:

1 - семенники (левый во влагалищной оболочке, правый без нее); 2 - семенной канатик; 3 -вскрытая влагалищная оболочка; 4 - сплетение кровеносных сосудов; 5 - придаток семенника; 6 - семяпроводы; 7 - ампулы семяпроводов; 8 - куперовы железы; 9 -предстательная железа; 10 - пузырьковидные железы; 11 - половой член; 12 - препуций; 13 - головка полового члена; 14 - мочевой пузырь; 15 - мочеполовой канал.

Нутрецы не способны к размножению, так как высокая температура в брюшной полости препятствует зарождению сперматозоидов.

Семенник снаружи одет довольно толстой белой оболочкой, а внутри разделен на множество камер. В каждой камере располагаются извитые семенные канальцы. Они представляют главную часть органа, где зарождаются и развиваются сперматозоиды.

Сперматозоиды имеют головку, шейку, тело и длинный хвост. Они подвижны, активно двигаются вперед по прямой линии. Одновременно сперматозоид вращается вокруг своей оси. В тех случаях, когда почему-либо он перестает вращаться вокруг оси, а производит только движения хвостом, получается круговое, или манежное, движение. При недостаточно активных ударах хвоста сперматозоид колеблется из стороны в сторону не смещаясь с места. Такое движение называется колебательным. Постепенное понижение температуры переводит их из состояния активности в состояние покоя.

Из каждого семенника сперматозоиды попадают в придаток, где они накапливаются и временно сохраняются до момента выделения их из организма во время садки.

Придаток семенника представляет собой тонкую трубку, сильно извивающуюся и собранную в клубки. Длина канала придатка у взрослого жеребца достигает 30-40 метров и более. Придаток семенника состоит из головки (начальная часть), тела (средняя часть) и хвоста (конечная часть). Весь придаток лежит поверх семенника, плотно прилегая к нему.

Жидкость, которую выделяют клетки канала придатка, имеет слабокислую реакцию; поэтому, как только сперматозоиды поступают из отводящих канальцев семенника в канал придатка, они переходят в состояние покоя и самостоятельное движение их прекращается. По каналу придатка они проталкиваются благодаря сокращению мускульных волокон, заложенных в стенках канала. На прохождение всего канала придатка сперматозоидами затрачивается до 5-8 суток. В это время они дозревают, становятся более жизнеспособными.

В расширенной части канала хвоста придатка накапливаются миллиарды сперматозоидов. Они сохраняются здесь в состоянии покоя в течение нескольких десятков дней, не утрачивая способности к оплодотворению. Благоприятные условия для жизни сперматозоидов в хвосте придатка обеспечиваются притоком большого количества питательных веществ, выделяемых стенками канала. Этому также способствует слабокислая среда в канале придатка и пониженная температура. В придатке и семеннике температура на 3-4 ниже, чем в брюшной полости, причем здесь температура всегда держится на постоянном уровне.

В жаркую погоду мускулатура мошонки расслабляется и мошонка опускается. Потовые железы обильно выделяют пот. Это вызывает охлаждение поверхности кожи, что ведет к понижению температуры в семенниках и придатках. В холодную погоду мускулатура сокращается, кожа и мышечный слой мошонки сжимаются, сморщиваются в складки и семенники подтягиваются ближе к брюшной стенке, что и предохраняет их от переохлаждения.

Во время садки жеребца из придатков выводится в семяпроводы лишь часть накопившихся сперматозоидов, обычно от 5 до 15 миллиардов. Значительно большая часть их остается в хвосте придатка. Запасы сперматозоидов истощаются лишь при частых садках.

Семяпровод является продолжением канала придатка семенника. Он представляет собой толстостенную трубку с мощно развитым мускульным слоем, по которой сперматозоиды во время садки выталкиваются в мочеиспускательный канал. От придатка семенников семяпроводы поднимаются вверх и выходят через паховое кольцо в брюшную полость. Вместе с оболочками, с крупными кровеносными сосудами и нервами они образуют семенной канатик. Семяпроводы проходят над мочевым пузырем и соединяются с мочеполовым каналом. Перед соединением с мочеполовым каналом семяпроводы имеют утолщения, в которых располагается железистая часть семяпровода—ампулы семяпроводов.

Мочеполовой, или мочеиспускательный канал начинается у мочевого пузыря, проходит на дне тазовой полости, а затем в половом члене. Его стенка состоит из слизистой оболочки и мускульного слоя.

В тазовую часть мочеполового капала впадают протоки пузырьковидных, предстательных и луковичных (куперовых) желез. Во время случки эти железы выделяют в мочеполовой канал секреты, которые смешиваются с массой сперматозоидов и секретами, выделенными ампулами семяпровода. В результате образуется семенная жидкость или семя, которое выводится по мочеполовому каналу жеребца в половые органы кобылы.

Половой член жеребца начинается двумя мускульными ножками, прикрепленными к седалищным костям. Он покрыт толстой оболочкой, от которой внутрь полового члена отходят перегородки. Между ними имеется множество расширений (каверн или пещер); соединяясь между собой, они образуют пещеристые тела. При половом возбуждении жеребца пещеристые тела наполняются артериальной кровью.

С нижней стороны полового члена в углублении помещается мочеполовой канал, окруженный собственным пещеристым телом и мышечным слоем.

Сперматогенез

Сперматогенез происходит в семеннике — половой железе самца, где формируются живчики и образуются половые гормоны, действующие на развитие внешних половых признаков и поведение (рефлексы) самца. Основная масса семенника, покрытого двумя оболочками, состоит из нескольких десятков извитых канальцев 1. заканчивающихся иеизвитыми участками, образующими сеть семенника 2 в месте перехода в придаток семенника (эпидидимис).

Придаток семенника состоит из головки 3, тела 4 и хвостовой части 5. Весь придаток — это один длинный извитой канал, заканчивающийся семяпроводом 6, впадающим в семяизвергательный канал.

Сперматогенез происходит в извитых канальцах семенника. Каждый извитой каналец 7 покрыт соединительнотканной оболочкой 8, обильно снабженной сосудами 9 и нервами 10. Внутри каналец заполнен студнеобразным веществом — сертолиевым симпластом 11. Студнеобразность ему придает входящая в его состав гиалуроновая кислота. Сертолиев симпласт не имеет клеточных перегородок, его удлиненные ядра расположены под оболочкой семенного канальца 12. Сертолиев симпласт представляет собой субстрат, обеспечивающий все жизненные процессы формирующихся живчиков. По периферии семенного канальца расположены клетки зародышевого эпителия, из которого формируются сперматогонии 13, или первичные зародышевые клетки. Они размножаются путем деления в периферической части канальца, где находится зона размножения сперматогониев. Ближе к центру канальца расположена зона роста. Здесь, после нескольких делений сперматогония, одна из двух образовавшихся клеток оттесняется к периферии семенника и остается в зоне размножения 14, а другая образует в зоне роста сперматоцит 1-го порядка 15, увеличивающийся в размерах 16. Дальнейшие преобразования происходят еще ближе к центру канальца, в зоне созревания. Здесь сперматоцит 1-го порядка делится пополам, образуя 2 сперматоцита 2-го порядка 17. Каждый сперматоцид 2-го порядка делится на 2 сперматиды 18, каждая из которых преобразуется в живчик. В это время ядро из центра клетки перемещается к ее поверхности, направленной к периферии канальца, а протоплазма, как бы обтекая ядро, вытягивается по направлению к центру канальца 19, образуя шейку и жгутик живчика. Таким образом, из каждого сперматоцита 1-го порядка происходит 4 полноценных живчика 20. Зрелые живчики оттесняются в просвет канальца, откуда они перемещаются в головку придатка вследствие повышения щелочности среды и разжижающего действия гиалуронидазы, образующейся сформированными живчиками. Вместе с живчиками в канал головки придатка сползает часть сертолиева симпласта, разжиженная гиалуронидазой. В придатке семенника живчики дозревают под действием секретов, выделяемых эпителиальными клетками 21. В хвостовой части придатка у нормального самца всегда имеются большие скопления живчиков 22, способных к оплодотворению. Созревание живчиков происходит под контролем нервно-гуморальных процессов (действие нервной системы и гонадотропных гормонов, выделяемых в кровь передней долей гипофиза под действием секреции клеток гипоталамуса). Активность сперматогенеза, как и состояние нервной системы и желез внутренней секреции, зависит от здоровья производителей, их содержания и кормления.

хвостовой части придатка семенника

Внутреннее строение семенника

Половые органы кобылы состоят из двух яичников, двух яйцеводов, матки и влагалища (рис. 10).

Яичники представляют собой половые железы. По форме яичники бобовидные, снизу и снаружи они имеют углубление, называемое овуляциокной ямкой. Яичники довольно плотные и упругие. Они свободно подвешены в брюшной полости позади почек, каждый в отдельности на собственной широкой связке. Длина яичника 3-8 сантиметров, ширина и толщина 2-5 сантиметров.

В яичниках образуются и развиваются женские половые клетки -яйцеклетки. Развитие яйцеклеток происходит в особых, содержащих жидкость, пузырьках - фолликулах. По мере созревания яйцеклетки фолликул увеличивается в размерах, стенки его истончаются и лопаются. Происходит выхождение яйцеклетки из фолликула - овуляция.

Яйцеклетка, вышедшая из яичника, попадает в яйцевод, по которому она продвигается в матку.

Яйцевод представляет собой сильно извивающуюся трубку длиной около 20—30 сантиметров. Располагаются яйцеводы между яичниками и маткой. В сторону яичника яйцевод расширяется в виде воронки, окруженной бахромкой, отверстие которой обращено к яичнику.

К моменту выхода яйцеклетки, благодаря обильному притоку крови и сокращению мышечных волокон, бахромка яйцевода расправляется и охватывает яичник. В направлении к матке яйцевод суживается и оканчивается едва заметным маточным отверстием на сосковидном возвышении в роге матки.

Матка—это орган, в котором из оплодотворенной яйцеклетки развивается плод. Ее тело представляет собой плоскую трубку шириной 5-8 сантиметров и длиной 10-15 сантиметров. От тела матки отходят два рога длиной 15-25 сантиметров с тупыми округлыми концами. В сторону влагалища тело матки переходит в толстостенную округлую шейку матки, длина которой 6-8 сантиметров. Она выступает во влагалище на 3-4 сантиметра. Шейка матки имеет канал, идущий от тела матки во влагалище. Небеременная матка лежит одной частью в тазовой полости, под прямой кишкой и над мочевым пузырем, а другой (большей) - в брюшной полости.

Матка подвешена на широкой маточной связке, которая начинается от тела и рогов матки и заканчивается на поясничных мускулах, за почками.

Матка представляет собой полый орган с сильно развитыми мускульными стенками. Внутри полость матки выстлана слизистой оболочкой, содержащей маточные железы, которые своим соком питают зародыш до времени прикрепления его к матке. Снаружи матка, как и все внутренние органы, покрыта скользкой серозной оболочкой. Матка сильно снабжена кровеносными сосудами и нервами.

4

Половые органы кобылы

Рис. 6. Половые органы кобылы:

1 - яичники; 2 - яйцеводы; 21 - воронка яйцевода; 3 - тело матки (вскрыто); 4 - вскрытый рог матки; 5 - правый рог матки; 6 - шейка матки; 7 - широкие маточные связки; 8 - связки яичников; 9 - влагалище; 10 - преддверие влагалища; 11 - девственная плева; 12 - половые губы; 13 - клитор; 14 - мочевой пузырь.

Влагалище представляет собой длинную и широкую трубку. Спереди влагалище охватывает шейку матки со всех сторон и переходит в нее.

Стенки влагалища богаты нервными окончаниями. Слизистая оболочка имеет продольные складки. Мускульная оболочка влагалища, так же как и матка, состоит из кругового и продольного слоев.

Различают собственно влагалище и преддверие влагалища. Границей между ними служит поперечная складка слизистой оболочки. На нижней стенке преддверия влагалища находится отверстие мочеиспускательного канала. Преддверие влагалища кзади переходит в наружный половой орган, образуя половую щель или петлю.

Овогенез

Овогенез (формирование яиц) происходит в яичнике — половой железе самки, где, кроме того, образуются половые гормоны, действующие на развитие вторичных половых признаков и на рефлексы. Яичники разных видов сельскохозяйственных животных различны по форме и размерам (1 — свиньи, 2 — коровы, 3 — овцы). Ближе к оболочке яичника расположен «корковый» слой, где сосредоточены клетки зародышевого эпителия и происходит созревание яиц, а ближе к центру лежит «мозговой» слой. Яичник снабжен крупными сосудами 4 и нервами, разветвляющимися в корковом слое и оплетающими фолликулы тончайшей сетью капилляров 5.

Фолликулы — это пузырьки 6, образующиеся в яичнике вокруг созревающих овогониев,- Первичные овогонии — это сферические клетки, в которых можно различить протоплазму 7, ядро 8 и прозрачную оболочку 9. По мере роста фолликула клетки зародышевого эпителия, размножаясь, образуют фолликулярные клетки, которые располагаются вокруг прозрачной оболочки овогония вначале в один слой 10, а затем по мере их размножения — в несколько слоев И. Часть фолликулярных клеток тесно прилегает к прозрачной оболочке яйца, образуя многослойный лучистый венец 12. У некоторых видов животных эти клетки врастают в прозрачную оболочку протоплазматическими отростками и приобретают колбообразную форму.

Остальные фолликулярные клетки заполняют всю внутреннюю полость фолликула. При дальнейшем созревании фолликула часть фолликулярных клеток подвергается распаду; в фолликуле образуется полость 13, заполненная вязкой фолликулярной жидкостью. Массы фолликулярных клеток оттесняются к периферии фолликула, образуется яйценосный бугорок 14, фиксирующий яйцо в фолликуле. Фолликулярные клетки как бы сцементированы между собой и с яйцом посредством прозрачного студня, вязкость которого обусловлена наличием в нем гиалуроновой кислоты (показано на рисунках голубой краской). Вокруг фолликула из клеток зародышевого эпителия формируются 2 оболочки — внутренняя 75 и внешняя 16, обильно снабженные капиллярными кровеносными сосудами и нервами. Отсюда в фолликул поступают из крови вещества, питающие фолликулярные клетки, а через них и яйцо. Внутрь фолликула капилляры не проникают. Овогонии питаются в фолликуле, не подвергаясь делению, почти до самой овуляции и накапливают за это время большие запасы питательных веществ. В созревшем фолликуле незадолго до овуляции Происходит первое деление овогония, образующее два овоцита первого порядка, — один большой, полноценный овоцит и второй — небольшое, бедное протоплазмой абортивное направительное или полярное тельце, остающееся под прозрачной оболочкой. В таком виде овоцит выходит из фолликула во время овуляции 77. В нем можно различить: клетки яйценосного бугорка 18, лучистый венец 19, прозрачную оболочку 20, желточную оболочку 21, представляющую собой уплотненный наружный слой протоплазмы яйца, обнаруживаемый после выделения первого полярного тела 22, протоплазму яйца, богатую желтком 23, околожелточную щель 24 и ядро 25. Если оплодотворение не произойдет, то на этом развитие овоцита заканчивается и через несколько часов он погибает. Если оплодотворение произойдет — живчики проникнутв яйцо,—происходит дозревание его и превращение в зиготу. Схема овогенеза показана на рис. И. Клетки зародышевого эпителия, делясь, образуют в зоне размножения под оболочкой яичника 27 первичные овогонии 28, которые в зоне роста увеличиваются 29, после чего происходит созревание их. В зоне созревания они делятся, но деление теперь идет неравномерно; в результате образуется 2 овоцита 1-го порядка: один полноценный крупный 30, а. другой маленький, абортивный 31, называемый полярным или направительным тельцем (фигура 22 на рис. 17). Каждый из этих овоцитов также делится, образуя по 2 овоцита 2-го порядка. Деление крупного овоцита 1-го порядка также неравномерно: один овоцит 2-го порядка представляет собой зрелое полноценное яйцо 32, а второй недоразвит 33; это так называемое второе полярное тело, выделяющееся уже после контакта живчиков с протоплазмой яйца. Первое направительное тельце в свою очередь делится пополам, образуя два неполноценных овоцита 2-го порядка 34.

Таким образом, в конечном счете из одного овогония образуется четыре овоцита 2-го порядка, но только один из них представляет собой полноценное яйцо 32, а три — недоразвитые тельца, бедные протоплазмой. Не все первичные овогонии развиваются в овоциты. В некоторых фолликулах происходит дегенерация и распад яиц (атрезия). Дольше всего в таком фолликуле сохраняется прозрачная оболочка, видная даже после полного рассасывания овогония 35.

РАННЕЕ РАЗВИТИЕ ОРГАНИЗМА

В процессе развития организма различают несколько переломных моментов, характеризующихся сменой способа питания. Исходное состояние — неоплод отворенное яйцо. До оплодотворения оно питается посредством фолликулярных клеток и потребляет сравнительно мало кислорода. Во время оплодотворения фолликулярные клетки рассеиваются, истощаются и погибают, дыхание яйца усиливается, и возникшая в результате оплодотворения зигота питается за счет запасов, накопленных яйцом в яичнике. В течение жизни в яйцеводе (3—4 суток) зигота не растет, но развивается, превращаясь из не расчлененного на клетки яйца в многоклеточный организм. В течение первых суток внутри прозрачной оболочки путем деления образуется 2 шара дробления (1) и возрастает потребление кислорода. В течение вторых суток число шаров дробления доходит до нескольких десятков (.2, 3, 4, 5); число их еще больше увеличивается в течение третьих суток, а за четвертые достигает нескольких сотен (6). Зигота пассивно передвигается по яйцеводу к матке по гребням складок слизистой оболочки (7), чему способствуют движения яйцевода.

Овоцит тотчас по выходе из фолликула

Развитие фолликула (на срезах яичника)

На вторые сутки жизни зигота представляет собой многоклеточный организм (8), состоящий из множества шаров дробления (9), окруженных прозрачной оболочкой (10), а у некоторых видов, кроме того, — многослойной муциновой оболочкой (II). Каждый шар дробления состоит из протоплазмы, богатой желтком (12), и ядра (13). Между шарами дробления видны еще дополнительные живчики (14), которые к концу вторых суток рассасываются.

Через 3— 4 суток внутренние шары дробления испытывают недостаток кислорода и питательных веществ, что приводит к стерильному распаду их и выделению клеточной жидкости. К этому времени зигота уже переходит из яйцевода в матку. Здесь муциновая оболочка зиготы у тех видов, которым она присуща, рассасывается (15), прозрачная оболочка сползает (16), шары дробления располагаются в один слой, образуя вес увеличивающийся плодовый пузырь (бластоцисту), наполненный жидкостью (17). На внутренней стенке плодового пузыря начинается закладка зародышевых листков (18), которые преобразуются в дальнейшем в ткани и органы зародыша. В это время снова коренным образом меняется способ питания. Запасы питательных веществ исчерпаны., и плодовый пузырь начинает питаться осмотическим путем, поглощая питательные вещества из окружающей среды всей своей поверхностью. На рисунке (12) показаны изменения дыхания зиготы вплоть до сформирования блаетоцисты. Во время оплодотворения дыхание резко повышается (20), затем после временного снижения скова постепенно усиливается вплоть до появления многих сотен шаров дробления (21). В переломный момент, связанный с распадом внутренних шаров дробления и формированием блаетоцисты, уровень дыхания снова снижается (22), а после сформирования блаетоцисты очень быстро возрастает вновь (23). Бласто-циста свободно плавает в матке коровы, овцы, свиньи несколько дней, а у кобылы .?— в течение 2 месяцев. В этот период особенно опасно истощение и перенапряжение организма, так как блаетоцисты легко повреждаются, что может вызвать ранние аборты. Когда внутри блаетоцисты начинается закладка органов и тканей, осмотическое питание не может более обеспечить потребностей растущего организма. В нормальных условиях в это время образуется плацента, бластоциста прикрепляется к стенке матки и появляется плацентарное питание. Рождение нового организма представляет собой новый переломный момент, когда коренным образом меняются потребности и условия* жизни новорожденного (изменения температуры, света, условий питания и дыхания). Очень важно, чтобы матки были хорошо подготовлены к плодоношению. При недостатке каротина и кальция и при неправильном фосфорно-кальцевом соотношении в рационе маток часто происходят родильные парезы, задержание последа, мертворождение и смертность эмбрионов.

Изменение дыхания зиготы

Рис. 12. Изменение дыхания зиготы

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ   След >