Содержание и формы азота в почве

Основная масса азота содержится в органическом веществе почвы, которое состоит из гумусовых и негумифицированных веществ растительного и животного происхождения. Свежезаделанные в почву органические растительные остатки заметно отличаются от органического вещества почвы и разлагаются значительно быстрее. Остатки с узким соотношением C:N разлагаются быстрее, и содержащийся в них азот быстро переходит в доступную для растений форму. Остатки с широким соотношением C:N быстрее подвергаются разложению только в том случае, если в почве имеется некоторое количество азота, доступного для роста микроорганизмов. Растительные остатки, содержащие углерод в большей степени, нежели азот (широкое соотношение C:N), могут перевести в недоступную форму большое количество минерального азота, и в этом процессе аммиак используется быстрее, чем нитраты. В таких условиях азот начинает переходить в доступную для растений форму через 20 дней после заделки растительных остатков в почву.

В одной тонне гумуса содержится от 30 до 60 кг азота. Лишь незначительная часть азота (1-1,5% от общего его запаса) входит в состав неорганических соединений в нитратной и аммонийной формах, способной усваиваться растениями.

Содержание азота повышается на тяжелых почвах под многолетней растительностью, а также при внесении больших количеств органических удобрений и снижается на легких почвах при возделывании однолетних бобовых трав. Общие запасы азота в пахотном слое зависят от типа почв.

Они составляют (в т/га): в дерново-подзолистых -1,5-6, в черноземных -6-15, в торфяных - 16-20, в песчаных и супесчаных - 0,9-2.

Помимо минерального и органического азота, дополнительное количество его 3-5 кг/га попадает в почву с осадками, за счет деятельности микроорганизмов (сине-зеленые водоросли в воде рисовых полей фиксируют до 100 кг азота из воздуха, а клубеньковые бактерии бобовых накапливают до 250-300 кг/га азота).

Расход азота из почвы происходит за счет выноса его растениями с урожаем - от 20 до 300 кг в зависимости от культуры и уровня урожайности; за счет улетучивания с поверхности почвы в виде атмосферного азота или аммиака; за счет вымывания подвижных форм в нижележащие горизонты почвы.

Для того чтобы сделать доступными для питания растений основные запасы азота в гумусе, необходимо разложить органическое вещество почвы. Этот процесс невозможен без участия различных микроорганизмов.

Процесс превращения органического азота почвы в NH4+ носит название аммонификации. Он осуществляется гетеротрофными микроорганизмами (питаются готовыми органическими веществами), а биологическое окисление NH3 или NH4+ до NO3 называется нитрификацией.

Схематически эти процессы могут быть представлены таким образом:

белки, аминокислоты

гуминовые вещества —> амиды —> аммиак —> нитрит —>

нитраты у

аммонификация нитрификация

Еще в 1870 г. Шлезинг и Мюнц доказали опытным путем биологическую природу нитрификации. Для этого они добавляли к сточным водам хлороформ, в результате чего прекращалось окисление аммиака. Основная заслуга в раскрытии механизма нитрификации и выделении осуществляющих этот процесс микроорганизмов принадлежит выдающемуся российскому микробиологу С.Н.Виноградскому. В 1889 г. он открыл бактерии нитрификации и определил две фазы этого процесса.

Бактерии первой фазы окисляют аммиак до азотистой кислоты:

2NH3 + ЗО2 = 2HNO2 + 2Н2О

К ним относят бактерии следующих родов: Nitrosomonas, Nitrosocystis, Nitrosolobus, Nitrosospira (рисунок 13).

Микрофотографии Nitrosomonas europaea

Рисунок 13 - Микрофотографии Nitrosomonas europaea: фазовый контраст (слева) и тонкий срез клетки (справа)

В ходе второй фазы образовавшаяся азотистая кислота окисляется до азотной:

2HNO2 + О2 = 2HNO3.

Среди бактерий, осуществляющих это превращение, различают три рода: Nitrobacter, Nitrospina, Nitrococcus (рисунок 14).

Микрофотографии Nitrobacter winogradskyi

Рисунок 14 - Микрофотографии Nitrobacter winogradskyi: фазовый контраст (слева) и тонкий срез клетки (справа)

Азотистая кислота в почве не накапливается, т. к. обе группы бактерий обычно функционируют последовательно.

Почвы Республики Казахстан характеризуются повышенной нитрификационной способностью (окисление аммиака в почве до нитратов) и поэтому нитраты являются основным источником азотного питания. Содержание их в почвах колеблется от 11 до 116 мг/кг.

Нитрификация протекает интенсивно при достаточной аэрации, 60-70% влажности, температуре 25-32°С и pH 6,2-8,2. Ранней весной из-за низких

ПО температур и переувлажнения почвы эти процессы протекают медленно. По мере прогревания почвы количество нитратов увеличивается, летом оно бывает максимальным, осенью снова убывает. Систематическое внесение органических и минеральных удобрений способствует активизации деятельности микроорганизмов и тем самым, большей минерализации органического вещества с образованием усвояемых соединений азота. Ежегодно минерализуется 0,4 4 т/га органического вещества почвы, в основном гумуса. В результате образуется от 20 до 200 кг/га минерального азота. Таким образом, в почве накапливаются ионы NH4+ и NO3“, азот которых доступен для растений.

Содержание аммиачных форм азота в почвах республики невысокое (за исключением лугово-болотных под посевами риса) и составляет 3-9 мг N-NH.Ha 1 кг почвы.

Ионы NH4+ не слишком подвижны, хорошо адсорбируются анионами, трудно вымываются осадками, и поэтому в почвенном растворе их концентрация значительно выше, чем NO3“.

ППК)Са + (ЛГЯ4)2С03 -> ППК)™‘+ СаС03

В почвах, богатых глинистыми минералами, содержание азота в форме NH4+ может достигать 2-3 т/га. В верхних слоях почвы фиксированный азот NH + составляет 5-6% общего содержания азота в почве, в более глубоких слоях, где выше содержание глинистых частиц, - до 20% и более.

Анионы NO3“ подвижны, плохо фиксируются в почве, легко вымываются почвенными водами в более глубокие слои и водоемы. Количество азота NO3“ в почвенном растворе сильно варьирует в зависимости от скорости поглощения нитратов растениями, интенсивности микробиологических процессов и процессов вымывания.

Учитывая вышеприведенную характеристику иитрат-аниона, а также то, что бактерии-нитрификаторы окисляют не только аммонийный азот органического происхождения, но и NH4+ удобрений, в сельском хозяйстве применяют ингибиторы нитрификации. Это химические вещества (нитропиридин, дидин, N-serve, АМ-этридиазол, ATS-этридиазол, ТХМП, АТГ), которые при внесении их в почву в небольших количествах (0,5-2% дозы азота в удобрении) избирательно подавляют жизнедеятельность нитрифицирующих бактерий, осуществляющих первый этап нитрификации, т. е. окисление аммиака до нитрита. Это приводит к временному (в течение 30-60 дней) накоплению минерального азота в аммонийной форме. Кроме того, использование ингибиторов нитрификации снижает накопление нитратов в овощах и фруктах.

Образующиеся в процессе нитрификации нитраты, будучи подвижными соединениями, могут также подвергаться денитрификации - образованию газообразных форм азота (NO, N2O, N2) в результате чего происходят их потери из почвы.

В процессе денитрификации принимают участие бактерии-денитрификаторы - Bact. denitrificas, Bact. stutzer, Bact. fluorescens и др.). Этот процесс протекает интенсивно при щелочной реакции почвенного раствора, малом содержании воздуха, избыточном содержании органического вещества с большим содержанием клетчатки. В восстановлении нитратов до нитритов участвует фермент нитратредуктаза, а дальнейшем восстановлении нитритов - нитритредуктаза. Процесс денитрификации идет по нижеследующей схеме:

HNO3. -> HNO2 -> (HNO)2 -> N2O$ -> N2f

нитрат нитрит гипонитрит закись азота молекулярный азот

Помимо биологической денитрификации потери азота могут происходить и в результате косвенной денитрификации, так называемой хемоденитрификации - химического восстановления нитратов, образующихся в ходе нитрификации. В этом процессе участие микроорганизмов ограничивается разложением органического азотистого вещества до аминокислот, аммиака и азотистой кислоты. Вступая между собой в реакцию, эти соединения восстанавливают свой азот до молекулярного. Последний образуется также при химическом взаимодействии промежуточных продуктов окисления в процессе нитрификации (гидроксиламин, азотистая кислота):

3NH2OH + HNO2 -> 5Н2О + 2 N2f

Всего в результате денитрификации может теряться от 15 до 30% азота, вносимого с удобрениями.

Одновременно с минерализацией органического вещества, нитрификацией и денитрификацией в почве происходят обратные процессы - иммобилизации азота, т.е. превращение минеральных форм азота (NH4+ и NO3) в органическую форму (белок плазмы тел микроорганизмов). На рисунке 15 представлена схема трансформации азота минеральных удобрений в почве. При отмирании и разложении микроорганизмов белковый азот частично снова переходит в минеральную форму (NH3), а часть его в процессе гумификации микробного белка включается в состав образующихся в почве гумусовых веществ. Процессы мобилизации и иммобилизации азота в почве протекают одновременно и их интенсивность и соотношение в значительной степени определяют азотный режим почвы и условия азотного питания растений.

Схема трансформации азота минеральных удобрений в почве (по И.Вильдфлуш)

Рисунок 15 - Схема трансформации азота минеральных удобрений в почве (по И.Вильдфлуш)

Вымывание и потери в результате эрозии (5—15%)

Поглощение микроорга-низмами (25—35 %)

-

Гумус

Запасы азота в воздухе огромны, они составляют 75,6% по массе или 78,09% по объему. Согласно подсчетам, эта величина достигает 4-Ю15 т молекулярного азота. Однако молекулярный азот сам по себе не усваивается высшими растениями. В природе существуют два пути превращения азота в доступную растениям форму: химическая и биологическая азотфиксация.

Химическое связывание N2 в форме ионов NH4+ и NO3“ в небольшом количестве происходит при фотохимических процессах и электроразрядах в атмосфере. Количество связанного азота, попадающего при этом в почву с атмосферными осадками, невелико (от 1 до 30 кг/га в год).

Основная же масса азота, содержащегося в населяющих нашу планету организмах, своим происхождением обязана биологической азотфиксации и составляет около 17,2-107 т в год, что в настоящее время в четыре раза превышает мировое промышленное производство аммиака.

К биологической азотфиксации способны как свободно живущие микроорганизмы (роды Azotobacter, Beijerinkia, некоторые штаммы Clostridium, фотосинтезирующие бактерии и вид цианобактерий Tolypothrix tenius), так и симбиотические с высшими растениями (роды Rhizobium, Franrkia, Nostoc).

Впервые анаэробная спороносная свободноживущая бактерия, способная к фиксации азота, была выделена С.Виноградским в 1893 г. и названа им в честь Луи Пастера - Clostridium pasteurianum.

Для этой цели он поставил опыт в анаэробных условиях и взял среду, содержащую глюкозу и некоторые соли, но абсолютно не содержащую связанного азота, ни в органической, ни в минеральной форме, что позволило развиваться в этой среде только тем бактериям, которые усваивают азот из воздуха.

Позднее, в 1901 г., М.Бейеринк открыл другую свободноживущую бактерию Azotobacter chroococcum.

Свободноживущие азотфиксаторы - гетеротрофы, нуждающиеся в углеводном источнике питания, что связывает их поселение на корнях высших растений с микроорганизмами (в виде клубеньков), способными разлагать целлюлозу и другие полисахариды (рисунок 16).

Клубеньки на корнях растений сои

Рисунок 16 - Клубеньки на корнях растений сои

Сельскохозяйственное значение свободноживущих азотфиксаторов не столь велико. В умеренном климате ежегодная фиксация ими азота составляет, как правило, несколько килограммов на один гектар. Наибольший интерес для сельского хозяйства представляют клубеньковые бактерии рода Rhizobium, живущие в симбиозе с бобовыми и фиксирующие в среднем от 100 до 400 кг/га азота в год.

Название рода бактерий происходит от двух греческих слов: rhizo - корень, bio - жизнь. Молодые клубеньковые бактерии обычно палочковидные (0,5-0,9г1,2-3,0 мкм), подвижные, размножаются делением. Клетки этих бактерий, старея, меняют форму, утолщаются, ветвятся. Эта стадия их развития называется бактероидной. Кроме бобовых растений известно примерно 250 видов других семейств, небобовых, также способных к симбиотической фиксации азота (ольха, облепиха, лох, восковница, лисохвост и др.).

Биологическая фиксация N2 происходит благодаря высокой эффективности ферментативной системы микроорганизмов - нитрогеназе (рисунок 17).

Схема биологической фиксации азота

Рисунок 17 - Схема биологической фиксации азота

Последняя состоит из Mo-Fe-белка (собственно нитрогеназа) и Fe-белка (редуктаза нитрогеназы). Активностью обладает лишь комплекс обоих компонентов. Молекулярный азот связывается и восстанавливается на Мо-Fe-белке, а Fe-белок служит источником электронов для этого процесса. Процессу биологической азотфиксации также необходим постоянный приток энергии в форме АТФ (аденозинтрифосфорная кислота). Это обеспечивается благодаря дыханию и брожению, происходящим в микроорганизмах или в результате фотосинтеза

Симбиотрофные бактерии рода Rhizobium в качестве источников АТФ используют продукты фотосинтеза растения-хозяина, поступающие в корневую систему из листьев, причем эффективность использования энергетических субстратов у них значительно выше, чем у свободноживущих азотфиксаторов.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ   След >