Вторичноротыс Тип Echinodcrmata Иглокожие

К типу иглокожих относятся современные морские животные: морские звезды, морские ежи, морские лилии и целый ряд ископаемых групп.

Эти своеобразные и специализированные животные существовали в течение всего фанерозоя. Они имеют пятилучевую симметрию. В теле иглокожих различают оральную и аборальную стороны. У морских звезд, офиур от ротового отверстия отходят пять (реже больше) «лучей» и тело приобретает звездчатую форму. У других иглокожих тело шаровидное (морские ежи) или удлиненные, вытянутое в орально-аборальном направлении. Радиальные направления, проходящие от центра рта к вершинам лучей, называются радиусами или амбулякрами, а пространства между двумя лучами - интеррадиусами или интерамбулякрами.

Представители иглокожих

Рисунок 84 - Представители иглокожих

Лучевая симметрия имеется и у кишечнополостных, но у иглокожих она вторична. Личинки иглокожих двусторонне-симметричные, билатеральные.

Лучевая симметрия у большинства иглокожих носит внешний характер и нарушается асимметричным расположением внутренних органов, рта и анального отверстия. Развитию асимметрии способствовал переход предков иглокожих к прикрепленному образу жизни.

Скелет иглокожих имеет кожистый покров и состоит из известковых пластинок, образующих сплошной панцирь (рисунок 86). Панцирь несет большое количество игл. У многих иглокожих наблюдаются видоизмененные иглы -педицеллярии. Педицеллярни удаляют застрявшие между иглами посторонние частицы. Некоторые педицеллярии снабжены ядовитыми железками.

Для иглокожих характерно наличие амбулакральной системы, которая в основном обеспечивает передвижение животных.

Рассмотрим амбулакральную систему на примере морской звезды. На аборальной стороне звезды интеррадиально расположена известковая пористая пластинка округлой формы - мадрепоровая пластинка. 11оры пластинки ведут в каменистый канал, расположенный также интеррадиально и проходящий от аборальной к оральной стороне. На оральной стороне этот канал впадает в кольцевой, от которого отходят пять радиальных каналов.

иа мл

Вид со спинной (А) и брюшной (Б) сторон: ан - анальное отверстие, амб и иа -соответственно амбулакральные и интерамбулякральные ряды пластинок панциря, р - ротовое отверстие

Рисунок 85- Правильный морской еж

А - Carpoidca (Trochocystis boncmicus): p и ан - предполагаемые ротовое и анальное отвертия; Б - Thecoidea (Lepidodiscus ephraemovianus): ан - анальное отверстие, прикрытое пирамидкой; кк - краевая кайма, амб - амбулакральный луч, иа - интерамбулякральное поле; В - Cystoidea (общий вид скелета Echinosphaeritas aurantium): рп - ромбопоры (деталь, увеличено)

Рисунок 86- Характерные представители различных классов прикрепленных иглокожих

В кольцевой канал из интеррадиусов открываются пузыри с запасом жидкости, а от радиальных - отходят небольшие канальцы, переходящие в многочисленные амбулакральные ножки. Ножки представляют собой тонкие трубочки, заканчивающиеся присоской, растяжимые и мускулистые. С помощью ножек животное передвигается.

Пищеварительная система включает рот, пищевод, кишечник и анус. Органами дыхания являются кожные жабры. Кровеносная система состоит из околородового кольца и радиальных кровеносных сосудов. Имеются нервная и выделительная системы. Иглокожие раздельнополы.

Иглокожие стеногалинные животные, но обитают от прибрежного мелководья до абиссальных глубин, ведут прикрепленный или подвижные образ жизни. Питаются растительной и животной пищей.

Тип Echinodermata дслитсся на два подтипа: Pelmatozoa - прикрепленные и Eleutherozoa - подвижные.

Подтип Pclmatozoa Стебельчатые или прикрепленные

К подтипу относятся организмы, прикрепляющиеся при помощи стебля или непосредственно нижней (аборальной) поверхностью. Иногда во взрослом состоянии животные свободнолежащие. На верхней (оральной) стороне тела находится рот, к которому сходятся радиальные или амбулакральные желобки. Пища поступает в рот пассивно, с током воды, проходящим по амбулакральным желобкам.

Распространение- ранний кембрий - ныне.

Класс Carpoidea Карпоидеи

Карпоидеи - лежащие стебельчатые животные. Чашечка разнообразной формы с хорошо выраженной двустронней симметрией. Нижняя (или брюшная) сторона плоская или вогнутая. Верхняя (или спинная) - выпуклая или плоская. Чашечка образована многоугольными табличками неправильных очертаний. Краевые таблички очень крупные. Стебель различной величины, чаще полый. В начальной части стебель широкий, затем суживается и к концу заостряется.

Карпоидеи вели придонный образ жизни, лежа на плоской (вогнутой) стороне, иногда закреплясь стеблем как якорем.

Благодаря наличию в чашечке табличек разных размеров тело карпоидей могло сокращаться и расширяться наподобие мехов и т.о. вводить и выводить воду для питания и дыхания.

Карпоидеи - примитивная и слабо изученная группа иглокожих. Известны они со среднего кембрия, расцвет их приходится на кембрий и ордовик. Единичные экземпляры обнаружены в нижнем девоне.

Класс Thecoidea Текоидеи

Тскоидси - палеозойские, прикрепленные, реже свободнолежащие иглокожие. Отличаются хорошо развитой радиальной симметрией. Чашечка мешковидная, шарообразная или дисковидная, состоит из многоичислснных многоугольных подвижных табличек.

На верхней стороне находятся рот и анус. Имеется пять разветвленных амбулякров. Между пластинками амбулакральных полей находятся поры, служащие для выростов мягкого тела. Стебля у текоидей не было.

У большинства форм чашечка прирастала нижней стороной к твердому морскому дну или к раковинам моллюсков, реже она прирастала при помощи стебля или лежала на рыхлом дне. Текоидеи существовали от раннего кембрия до раннего карбона. Расцвег их наблюдался в ордовике.

Класс Cystoidea Цистоидеи, или морские пузыри

Цистоидеи - первые иглокожие, которые были изучены. Вначале их принимали за минеральные образования («кристаллические яблоки»). К типу иглокожих цистоидеи отнесены в 1727 году шведским ученым Белленхалем. В дальнейшем Боух предложил рассматривать цистоидеи как класс. Детальная классификация Cystoidea разработана Иекелем в 1918 году.

Морские пузыри - короткостсбсльчатыс или бссстсбсльчатыс прикрепленные Pelmatozoa. Их чашечка (тека) образована многочисленными, неправильными четрых-, пяти- и шестиугольными табличками. Таблички пронизаны порами и плотно прилегают друг к другу. Форма чашечки шарообразная или мешковидная. В центре верхней стороны чашечки находятся ротовое и анальное отверстия. Между ними находится мадрепоровая пластинка или гидропора и гонопора. Последняя служит для выхода половых продуктов.

Особенностью цистоидей является система пор. Наиболее распространены ромбопоры. Число пор может быть различным. Цистоидеи были исключительно бентосными животными, большинство форм прирастало к субстрату стеблем, реже - чашечками. Некоторые цистоидеи в начале жизни вели прикрепленный образ жизни, затем, потеряв стебель, свободно лежали на грунте. Отдельные виды цистоидей жили недолго. Остатки же цистоидей встречаются часто и могут быть использованы как руководящие формы. Распространение - ордовик - девон.

Беспозвоночные, Иглокожие, Морские пузыри (цистоидси), Россия, Ленинградская область. Река Волхов, время жизни - Палеозой, Ордовик

Рисунок 87 - Беспозвоночные, Иглокожие, Морские пузыри (цистоидси), Россия, Ленинградская область. Река Волхов, время жизни - Палеозой, Ордовик

Класс Crinoidea Криноидеи или морские лилии

Общая характеристика. Основной частью скелета криноидей является чашечка, в которой заключены внутренние органы, от чашечки отходят стебель и «руки». «Руки» служат для захвата нищи и для дыхания. Чашечка вместе с «руками» составляет крону. Верхняя часть чашечки называется крышкой. В центре ее находится рот, от которого отходят пять амбулакральных разветвляющихся желобков. В одном из интеррадиусов возвышается коническая анальная трубка. Интеррадиусы состоят из большого количества табличек. Скелет «рук» состоит из члеников, соединенных подвижно или неподвижно.

Научное изучение криноидей начато в 1821 году Дж. Миллером, который предложил их классификацию, основанную на строении чашек.

Целый ряд палеонтологов

изучает стебли морских лилий

(Р.Моор,

О.С.Вялов, Р.С.Елтышева и др.).

Схема сгросміїя морской лилии. А моноцикл мчсскд я чашечка; Б — дииикличсскзя чашечка; В — схематический разрез через чашечку; Г -общий «ид прикрепленной морской лилии: ан - аналыюс отверстие. амс — з.мбулахральиая система, к «корни». кр—крона, рук — руки, р—рот. бр— брахиальные таблички. п пиіпіулн, с — стебель. ч чашечка, бл—базальные (осмооиыс). иб—инфрабазальныс (кижнеоезюиные), рд — радиальные таблички

Рисунок 88 - Схема строениия морской лилии

Стебель криноидей (колонка) также образован расположенными друг над другом члениками. Они различаются высотой и диаметром. Стебель прикрепляется к морскому дну разветвленными корневидными образованиями или дисковидной табличкой. Иногда стебель обвивал водоросли, полипняки, раковины и т.д. Корень силурийского рода Podolicrinus имел значительное сфероидальное вздутие с внутренними перегородками, разделяющими его на камеры. Камеры были наполнены газом, а сам корень служил плавательным аппаратом при планктонном образе жизни.

А - общий вид современной морской лилии Calamocrinus diomedal; Б - оральная (брышная) часть чашечки: р - ротовое отверстие, ан - анус, аж - амбулякральные желобки; В - фрагменты стеблей палеозойских лилий.

Рисунок 89- Представители класса Crinoidea

На нижнем конце стебля у морских лилий есть усики или цирри. Они являются органами прикрепления.

Экология и тафономия

Морские лилии палеозоя и мезозоя обитали на небольших глубинах прибрежной полосы, часто под защитой рифов. Как современные, так и ископаемые лилии жили большими сообществами, так как их личинки не могли далеко перемещаться. Некоторые криноидеи способны к пелагическому образу жизни.

Условия жизни влияют на морфологию криноидей. На больших глубинах на илистом дне развиваются формы с тонким стеблем и хорошо развитыми «руками». В прибрежном мелководье, на рифах наблюдаются морские лилии с коротким массивным стеблем и меньшим числом сочленений. У рифолюбивых криноидсй появляется двусторонняя симметрия. Некоторые палеозойские лилии обладали способностью свертываться в спираль.

А-Г - различные морские лилии: А - почти без стебля, обитательница пдвижных вод; Б - с тонкими хрупкими стеблями (живет в малоподвижных водах); В - со свернувшимися в спираль стеблем (обитает на склонах рифов); Г - с пузыревидными образованиями у корней - лоболитами (планктонная форма)

Рисунок 90- Изменение строения криноидей в зависимости от образа жизни и среды обитания

В палеозойских и мезозойских отложениях находят целые пласты криноидных известняков (сложены члениками лилий).

Первые достоверные находки криноидей известны в ордовике. Широко распространены они в силуре, девоне, карбоне и перми. Мезозойские и кайнозойские крипоидеи многочисленны, по еще слабо изучены.

При изучении ископаемых остатков криноидей описывают обычно членики стеблей, которые хорошо сохраняются в ископаемом состоянии.

Главное внимание уделяют форме членика, каналу и характеру сочленения члеников.

Среди отечественных исследователей криноидей следует назвать Р.Ф.Геккера, Н.Н. Яковлева, Ю.А.Дубатолову, Г.А. Стукалину.

Подтип Eleutherozoa Подвижные

К этому подтипу относятся свободноподвижные пятиугольно-дисковидные, шаро-, звездо - или червеобразные иглокожие с разнообразными скелетом, иногда в виде панциря. Оральная сторона тела, в центре которой находится рот, обращена книзу. Анальное отверстие находится на аборальной стороне. Амбулякральные желобки замкнутые.

Распространение - средний кембрий - ныне.

Класс Asteroidea Морские звезды

В класс включены звездообразные свободно двигающиеся плоские придонные иглокожие. Тело их состоит из центрального диска и пяти «рук». Рот и амбулякральные ножки находятся на нижней стороне тела. Пища поступает в рот при движении воды или активно захватывается. Анальное отверстие расположено на верхней стороне тела.

Asteroidea - исключительно морские, донные стеногалинные животные. Живут преимущественно в литорали, но встречаются на всех глубинах моря, вплоть до абиссали. Звезды обитают на скалистых, илистых, песчаных грунтах, нередко заселяют участки дна большими сообществами.

Беспозвоночные, Иглокожие, Морские звезды. Возраст окаменелости

Рисунок 91 - Беспозвоночные, Иглокожие, Морские звезды. Возраст окаменелости: Палеозой, Карбон Место находки: Россия, Московская область, Цемгигант (Афанасьевский карьер)

Морские звезды - хищники, пищей им служат моллюски, черви, ракообразные. Иногда звезды зарываются в ил и питаются донными осадками.

Остатки Asteriodea обнаружены в отложениях всех геологических систем, начиная с ордовика, но находки их редки и поэтому сведения о вымерших группах отрывочны. Скелет морских звезд после смерти животного распадается, поэтому в ископаемом состоянии сохраняются только те формы, которые зарывались в ил. Кроме цельных остатков и фрагментов скелета в ископаемом состоянии встречаются следы лежания и зарывания морских звезд. Ввиду редкости находок морские звезды не имеют геологического значения.

Класс Ophiuroidea Офиуры или змеехвостки

Класс объединяет свободноживующих бентосных хищников, обладающих пятилучевой симметрией. Тело офиур состоит из сплющенного диска и пяти резко обособленных от него «рук», чего не наблюдается у морских звезд. «Руки» офиур очень подвижны, с их помощью животные передвигаются и хватают добычу. У некоторых офиур «руки» древовидно ветвятся и имеют причудливую форму. Такова, например, живущая в Баренцевом море крупная (диаметр до 1 м) офиура «голова медузы» (род Gyorgyocephalus). Своеобразен у офиур и скелет лучей. Амбулякральные пластинки находятся внутри луча и составляют «позвонки» «рук» офиур. В связи с этим заходящие в «руки» участки полости тела сжаты. Амбулякральные ножки офиур не имеют присосок и являются органами осязания и дыхания.

А - Asteroidea морская звезда (род Abteria); Б - офиура (род Ophiuroplavia)

Рисунок 92- Современные прдставитсли некоторых подвижных иглокожих

В ископаемом состоянии обычно сохраняются элементы скелета офиур: фрагменты центрального диска, отдельные позвонки.

Распространение - ранний ордовик - ныне.

Класс Echinoidea Морские ежи

Морские ежи - подвижные иглокожие, имеющие радиально - или двусторонне - симметричное тело различной формы - от шарообразной до сердцевидной. Морские ежи не имеют свободных амбулакров и открытых амбулакральных желобков (рисунок 95).

о

ан

р - рот, ан - анус, амб и иа - амбулакральные и интерамбулакральные пола

Рисунок 93- Неправильный морской еж

Скелетные пластинки панцира покрыты сверху тонким слоем эпителиа. Панцирь имеет два отверстия - рот, окруженный околоротовым полем -перистомом, и анус, вокруг которого располагаетса прианальное поле, или перипрокт. Перипрокт состоит из пяти меридиональных полей амбулакральных пластинок, чсрсдующихса с патью интср амбулакральными полами.

Морские ежи. Место находки

Рисунок 94 - Морские ежи. Место находки: Украина, Тернопольская область, карьер Максимовка. Возраст окаменелости: Кайнозой, Неоген

Пищеварительная система занимает осевое положение, включает глотку, пищевод и кишечник. Амбулакральная система состоит из каменистого, кольцевого и радиального каналов. Имеются нервная и кровеносная системы. Функцию дыхания выполняет амбулякральная система. Животные раздельнополые. По типу панциря морские ежи делятся на две группы: правильные и неправильные. У правильных ежей панцирь близок к полусферическому, выдерживается симметрия, близкая к пятилучевой, рот и анус находятся на противоположных сторонах тела. У неправильных ежей рот и анус располагаются на нижней половине тела, симметрия двусторонняя.

Наиболее древние ежи появились в ордовике. Встречаются ископаемые морские ежи в мелководных палеозойских отложениях. Период расцвета ежи пережили в мезозое, особенно в юрский и меловой периоды. Они приобретают большое значение для определения возраста меловых отложений. В кайнозое ежи также сохраняют важное геологическое значение.

В нашей стране изучением морских ежей занимались П.А.Пославская, О.И.Шмидт, А.Н. Соловьева и др.

Вопросы и задания для самопроверки:

/. Дайте общую характеристику иглокожих.

  • 2. Их каких элементов состоит амбулякральная система и каково ее назначение?
  • 3. Классификация Pelmatozoa.
  • 4. Приведите характеристику классов Cystoidea и Thecoidea (морфология, образ жизни, геологическое значение).
  • 5. Морские лилии - строение, образ жизни, геологическое значение.
  • 6. Общая характеристика Eleutherozoa.
  • 7. Морские ежи - строение, образ жизни, геологическое значение.
 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ   След >