РАЗВИТИЕ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ ОРГАНИЗМА

Общее для всех живых существ свойство раздражимости получает особое развитие в связи с жизненно важной задачей получения организмом информации о внешнем мире и о своем внутреннем состоянии для своевременного приспособительного реагирования. Это направление эволюции привело к формированию сенсорных систем (лат. sensus — чувство, ощущение), осуществляющих качественный и количественный анализ действующих раздражителей в разных условиях жизни. От того, как воспринимаются события внешнего мира, зависит представление о нем, отношение к нему и сознательное поведение. Сенсорная информация, которую организм получает с помощью органов чувств, имеет большое значение для организации деятельности внутренних органов и поведения соответственно требованиям окружающей среды. Без сенсорной информации организм не смог бы развиваться.

Один из нейрофизиологов современности X. Дельгадо писал, что если ребенка в течение нескольких лет лишать сенсорных раздражителей, то «такое существо было бы полностью лишено психических функций. Мозг его был бы пуст и лишен мыслей; оно не обладало бы памятью и было бы не способно понимать, что происходит вокруг. Созревая физически, оно оставалось бы интеллектуально столь же примитивным, как и в день своего рождения»[1].

Общие принципы строения сенсорных систем

Психическая деятельность человека — это работа двух механизмов: «.. .механизма образования временных связей между агентами внешнего мира и деятельности организма, или механизма условных рефлексов... и механизма анализаторов, т. е. таких приборов, которые имеют своей целью анализировать сложность внешнего мира, разлагать его на отдельные элементы и моменты» .

В современной физиологии восприятия употребляются два близких по смыслу понятия: анализатор и сенсорная система.

Термин «анализатор» был введен в физиологию И. П. Павловым в 1909 г. Анализатор — единая функциональная система, начинающаяся рецепторами и заканчивающаяся в клетках коры больших полушарий, специально приспособленная к восприятию и анализу раздражителей из внешней или внутренней среды, формированию ощущений и общего представления о предмете.

Сенсорной системой называют анализатор с дополнительными анатомическими образованиями, которые обеспечивают передачу энергии раздражителя к рецепторам.

Все анализаторы и сенсорные системы состоят из трех тесно связанных между собой отделов: периферического, проводникового, центрального. Различие этих понятий связано с периферическим отделом, по отношению к остальным отделам они являются синонимами.

Периферический отдел анализатора — рецепторы, эволюционно приспособленные для восприятия раздражителя определенной природы. Так, рецепторы, расположенные в сетчатке глаза, способны реагировать на ничтожно малую величину светового излучения. Рецепторы внутреннего уха воспринимают воздействие, оказываемое вибрационным смещением порядка нескольких ангстрем.

Периферический отдел сенсорной системы включает в себя совокупность рецепторов и дорецепторного звена — вспомогательных образований, которые облегчают восприятие раздражителя. Рецепторы и дорецепторные структуры образуют специальные органы — органы чувств. Например, периферический отдел зрительной сенсорной системы — глаз. Он включает дорецепторное звено — оптическую систему и рецепторы сетчатки — палочки и колбочки.

Пороговые раздражители вызывают изменение электрических свойств мембраны рецептора и возникновение биоэлектрического (рецепторного) потенциала, или нервного импульса, который затем по нервным волокнам передается в ЦНС.

Информация о раздражителе передается в ЦНС главным образом при помощи частотного (сенсорного) кода. В зависимости от биологического значения, силы и длительности действия стимула рецепторы по-разному формируют нервные биотоки, несущие информацию в виде импульсов разной частоты.

Проводниковый отдел анализатора (сенсорной системы) представлен чувствительным нервом и рядом подкорковых ядер, через которые проходит информация от рецепторов в кору больших полушарий.

В пределах ЦНС в проводниковом отделе различают специфическую и неспецифическую части. Специфическая часть проводникового отдела (специфический путь) для каждого анализатора индивидуальная. По этому пути распространяется информация в виде частотного кода, воспринятая рецепторами данного анализатора. Неспецифическая часть проводникового отдела (неспецифический путь) общая для всех анализаторов, она представлена системой ядер ретикулярной формации, куда поступает информация, воспринятая рецепторами любого анализатора.

Посредником, в котором сходятся все раздражения от внешнего и внутреннего мира, является расположенный в промежуточном мозге таламус. Сенсорные сигналы, видоизменяясь в таламусе и получая соответствующую эмоциональную окраску, направляются к подкорковым и корковым центрам, чтобы организм смог адекватно приспособиться к меняющейся среде. Различают специфические и неспецифические ядра таламуса.

Специфические ядра таламуса являются компонентами специфических путей анализаторов. Они своими волокнами достигают первичных (специфических) сенсорных областей коры больших полушарий и образуют синапсы на ограниченном числе ее клеток. При раздражении специфических ядер одиночными электрическими импульсами в соответствующих областях коры больших полушарий быстро (через 1-6 мс) возникает реакция в виде первичного ответа. Таким образом, без распространения нервного импульса по специфическому пути невозможно возникновение специфических ощущений.

Неспецифические ядра таламуса являются частью ретикулярной формации. Через них проходит неспецифический путь анализаторов. Импульсы от неспецифических таламических ядер поступают одновременно в разные участки коры больших полушарий. Ответная реакция возникает почти на всей поверхности коры, диффузно, но позже, лишь через 10-50 мс. Регистрируемые в клетках коры потенциалы носят волнообразный характер.

Импульсы от рецепторов различных анализаторов, идущие через структуры неспецифического пути, обеспечивают как длительную, так и кратковременную активацию клеток коры больших полушарий, чем облегчают деятельность корковых нейронов при поступлении к ним импульсов от специфических ядер. Следовательно, распространение нервных импульсов по неспецифическому пути необходимо для поддержания оптимального уровня возбудимости коры, ее тонуса, без которого невозможна сознательная психическая деятельность человека.

Центральный отдел анализатора (сенсорной системы) представлен сенсорной областью коры больших полушарий, куда приходят афферентные волокна восходящих сенсорных путей. И. П. Павлов различал в центральном отделе каждого анализатора ядерную и периферическую зоны.

В современной физиологии в ядерной зоне анализаторов выделяют первичную и вторичную сенсорную кору, а периферическая зона является третичной сенсорной корой (рис. 5.1).

Сенсорный код от рецепторов передается по проводниковому отделу в первичную кору данного анализатора. В первичной коре каждая группа нейронов получает информацию по топическому принципу, т. е. от строго определенной группы периферических рецепторов, поэтому первичную сенсорную кору называют проекционной. Здесь возникает первичный сенсорный ответ — результат высшего наиболее тонкого анализа, осуществляемого корой головного мозга. Вследствие такого анализа формируются ощущения, на основе которых появляется возможность узнавания того или иного предмета внешнего мира.

Ощущение — отражение в коре головного мозга отдельных свойств предметов объективного мира, возникающее в результате непосредственного воздействия их на рецепторы. Ощущение является базовым психическим процессом,

- первичные поля

Заднецентральная извилина

Верхнетеменная долька

Вторичная зрительная кора

Первичная слуховая кора в верхней височной извилине

Верхняя височная извилина

Средняя височная извилина

Первичная зрительная кора

на затылочном полюсе

- вторичные ПОЛЯ

— третичные ПОЛЯ

Рис. 5.1. Карта полей коры головного мозга (латеральная поверхность большого полушария)

который лежит в основе всех видов сознательной психической деятельности. Ощущение — это исходный и неразложимый элемент познания.

Особенность ощущений заключается в их модальности. Ощущения различаются по качеству, они не сравнимы между собой (осязательные, зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, болевые, мышечно-суставные и др.). Например, в первичной зрительной коре формируются ощущения цвета, линии, движения И Т. д.

Таким образом, в первичной зоне каждого анализатора формируются ощущения одной модальности.

По своим физиологическим механизмам ощущение является целостным рефлекторным актом, объединяющим прямые и обратные связи в работе периферических и центральных отделов анализаторов.

Многообразие ощущений отображает качественное многообразие мира. Теория отражения рассматривает ощущения как копию действительности, как субъективный образ объективного мира. Будучи источником знаний человека об объективном мире, ощущения входят в качестве элемента в целостный процесс познания, включающий восприятие, которое является более сложным, наглядно образным отражением предметов и явлений, представлений, понятий.

Вторичная сенсорная кора анализаторов располагается вокруг первичной коры, и тесно связана с ней анатомически и функционально. Поэтому вторичную кору называют проекционно-ассоциативной. Ее площадь превышает площадь первичной сенсорной коры, а функции заключаются в объединении, синтезе информации, подвергшейся анализу в первичной коре. Результатом такого синтеза является формирование на основе ощущений мономодальных (однокачественных) образов (зрительных, слуховых, обонятельных и т. п.). Именно во вторичной коре анализаторов осуществляются начальные этапы восприятия.

Восприятие — психический процесс, заключающийся в формировании целостного субъективного образа предмета, который непосредственно воздействует на рецепторы анализаторов.

Последующие, более сложные, этапы восприятия реализуются третичной сенсорной корой.

Третичная сенсорная кора (ассоциативная) является межанализаторной, так как в ней интегрируется возбуждение, приходящее из разных анализаторов, и оно сличается с эталоном, сформированным на основе прошлого опыта. Результатом такой интеграции является формирование комплексных образов, которые включают в себя зрительные, слуховые, обонятельные и другие компоненты, опознание стимулов, определение их значимости. Способность узнавания вырабатывается через условный рефлекс и совершенствуется по мере усложнения условнорефлекторной деятельности.

В третичной коре также происходит сравнение целостных образов, установление их взаимоотношений в пространстве и времени (меньше — больше; ближе — дальше; раньше — позже и т. п.). Результатом такой деятельности является формирование целостного представления об окружающем мире.

Таким образом, анализ внешних сигналов начинается в рецепторе и параллельно с синтезом продолжается на разных уровнях ЦНС. Это касается в равной степени безусловно- и условнорефлекторных процессов. Однако для последних существенное значение имеет участие коры больших полушарий, где происходит окончательный, наиболее точный и тонкий анализ и синтез раздражителей.

  • [1] Дельгадо X. Мозг и сознание. М., 1971. С. 59. 2 Павлов И. П. Полное собрание сочинений: В 6 т. М.; Л., 1949. Т. III, кн. 1. С. 209.
 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ   След >