Тип Иглокожие

Около 5000 видов иглокожих классифицируется на 2 подтипа и 10 классов:

Подтип Pelmatozoa Пельматозои

Подтип Eleutherozoa Элеутерозои

Класс I. Карпоидеи — Carpoidea*

Класс II. Шаровики — Cistoidea*

Класс III. Морские бутоны — Blastoi-dea*

Класс IV. Эдриоастероидеи — Edrioast-eroidea*

Класс V. Морские лилии — Crinoidea.

Класс I. Морские звезды — Asteroidea Класс II. Офиуры — Ophiuroidea Класс III. Офиоцистии — Ophiocistia* Класс IV. Морские ежи — Echinoidea Класс V. Голотурии — Holothuroidea

ископаемые классы.

План изучения типа:

Классификация и общая характеристика иглокожих как вторичнополостных и вторичноротых животных.

Внешнее и внутреннее строение морских звезд, их размножение и развитие.

Значение иглокожих в морских экосистемах.

Общая характеристика типа:

  • 1. Иглокожие — радиально симметричные животные (обычно пятилучевые), но их предки были билатерально симметричными.
  • 2. В соединительнотканном слое под эпителием кожи у них развит скелет из известковых пластинок с выступающими на поверхность шипами, иглами и т. п.
  • 3. Внутренние органы заключены в обширную целомическую полость. Целом иглокожих дифференцирован на ряд систем, как, например, амбулакральную систему органов движения.
  • 4. Имеется кольцевая с радиальными каналами кровеносная система; органы дыхания развиты слабо или отсутствуют; специальных органов выделения нет.
  • 5. Обладают примитивной нервной системой, залегающей непосредственно в толще кожного эпителия или в эпителии участков стенки тела, впятившихся внутрь.
  • 6. Иглокожие раздельнополы. Дробление яйца полное радиальное. Во время развития иглокожие проходят стадию личинки — ди-плеврулы, испытывающей сложный метаморфоз.

Обзор строения морских звезд

Строение иглокожих доступнее всего изучать на примере морских звезд, которые встречаются в европейской России в Белом море.

Внешнее строение (рис. 58). Тело морской звезды состоит из центрального диска и, чаще, пяти лучей (лучей также может быть 6,9,11, 13 и более). Различают радиальные линии (идущие от центра диска) и интеррадиалъные линии (идущие от края диска между соседними лучами). Тело сплющено по направлению оси симметрии. Сторону, где расположен рот, называют оральной, а сторону с порошицей — аборальной. Звезда ползает по дну, рот расположен на нижней стороне. На оральной стороне звезды на дне амбулакральной борозды каждого луча расположены амбулакральные ножки.

Строение стенок тела. Тело покрыто однослойным (обычно реснитчатым) эпителием и слоем подстилающей его соединительной ткани. Под слоем соединительной тканью залегает перитонеальный эпителий (выстилает целом). В подкожной соединительной ткани развивается известковый скелет в виде правильно расположенных пластинок. Скелет более развит на оральной стороне тела (рис. 58). На оральной стороне отметить два ряда амбулакральных пластинок, которые соединены между собой и прикрывают амбулакральную борозду. Соседние пары амбулакральных пластинок соединены подвижно при помощи мышц. Кнаружи от амбулакральных пластинок имеется по ряду адамбулакральных и по 1-2 ряда краевых {маргинальных) пластинок. Скелет аборальной стороны представлен большей частью лишь многочисленными узкими известковыми перекладинами. На одном из интеррадиусов диска имеется довольно крупная (иногда иначе окрашенная) мадрепоровая пластинка, про-

Вскрытая морская звезда Asterias rubens (по Иванову)

Рис. 58. Вскрытая морская звезда Asterias rubens (по Иванову):

1 — амбулакральные пластинки, 2 — маргинальные пластинки, 3 — печеночные мешки, 4 — гонады, 5 — оральный отдел желудка, 6 — аборальный отдел желудка, 7 — ректальные железы, 8 — кусочек спинной стенки тела с анальным отверстием, 9 — каменистый канал, 10 — мускулы-ретракторы желудка, 11 — участок кожи с мадрепоровой пластинкой. 12 — стенка осевого синуса, 13 — половой столон, 14 — половой проток, 15 — задняя кишка

низанная многочисленными мелкими отверстиями. От поверхности скелетных пластинок отходят шипы, иглы и т. д.

Пищеварительная система. Звезды — хищники, они питаются как мелкой, так и довольно крупной добычей (двустворчатыми моллюсками, морскими ежами и др.) Рот окружен мягкой кольцевой губой. Органов захвата и измельчения пищи нет. Рот через короткий пищевод сообщается с большим складчатым желудком. Далее желудок переходит в узкую заднюю кишку с ректальной железкой (не у всех видов) и открывается на аборальной стороне порошицей. У некоторых звезд порошица отсутствует, и кишка заканчивается

2

Поперечный разрез луча морской звезды (из Кюкенталя)

Рис. 59. Поперечный разрез луча морской звезды (из Кюкенталя): 1 — радиальный ствол аборальной нервной системы, 2 — кожная жабра, 3 — мезентерий, подвешивающий печеночный мешок, 4 — печеночный мешок, 5 — стенка тела, 6 — целом, 7 — ампула, 8 — радиальный амбулакральный канал, 9 — перигемальный радиальный канал, 10 — амбулакральная ножка, 11 — радиальный ствол эктоневральной системы, 12 — скелетные иглы, 13 — педицеллярии, 14 — радиальный ствол гипоневральной системы

слепо. От желудка в целомы лучей отходят 5 пар длинных слепых выпячиваний с боковыми выростами — печеночные мешки, выделяющие пищеварительный сок.

Амбулакральная система (рис. 59, 60 А), с помощью которой осуществляется движение. Она состоит из системы каналов, наполненных жидкостью. Поры мадрепоровой пластинки, расположенной на аборальной стороне, ведут в каменистый канал со стенками, содержащими известь. Этот канал спускается к оральной стороне тела и впадает в околоротовой кольцевой канал под желудком. От кольцевого канала отходят пять радиальных амбулакральных каналов с боковыми веточками. Каждая веточка идет к оральной стороне, образуя каналец ножки, а внутрь тела — небольшую полую ампулу. Амбулакральные ножки — полые и растяжимые мускулистые образования, заканчивающиеся маленькими присосками. Амбулакральная

Схема амбулакральной (А) (из Кестнера) и кровеносной системы (Б) (по Людвигу) морской звезды

Рис. 60. Схема амбулакральной (А) (из Кестнера) и кровеносной системы (Б) (по Людвигу) морской звезды:

1 — мадрепоровая пластинка, 2 — каменистый канал, 3 — осевой синус, 4 — оральное кольцо амбулакральной системы, 5 — радиальный амбулакральный канал, 6 — ампулы амбулакральных ножек, 7 — оральное перигемальное кольцо, 8 — половой столон, 9 — аборальное кольцо, 10 — ветви к половым железам, И — ветви к кишечнику, 12 — осевой орган, 13 — оральное кольцо, 14 — радиальные каналы

система заполнена жидкостью, сходной по составу с морской водой и содержащей немного белков.

Дыхание осуществляется посредством кожных жабр — выпячиваний стенки тела с целомом внутри на аборальной и на оральной (реже) сторонах тела. В дыхании принимает участие и амбулакральная система.

Перигемальная (псевдогемальная) система (рис. 59: 9; 60: 7) обособилась от общего целома и выстлана перитонеальным эпителием. Она образована околоротовым кольцом и радиальными каналами в лучах и залегает между нервным и амбулакральным кольцами. Радиальные перигемальные каналы разделены вертикальными перегородками. В перигемальной системе находится целомическая жидкость, которая, вероятно, служит для питания и защиты от сдавливания нервной системы.

Кровеносная система (рис. 60 Б) располагается в перегородках радиальных каналов перигемальной системы и объединяется с ней в околоротовом кольце. Имеется еще и аборальное кольцо кровеносной системы, связанное посредством «осевого ортогона» с околоро-товым кольцом. Кровеносная система лишена собственной эпителиальной выстилки. Кровь участвует в разносе питательных веществ и более похожа на лимфу высших позвоночных животных.

Специализированных органов выделения нет. Продукты обмена удаляются специальными амебоидными клетками, находящимися в жидкости полостей тела. Выделение продуктов обмена, заключенных в амебоцитах, происходит через наиболее тонкие участки стенок тела, например, через кожные жабры. Часть экскретов откладывается в коже и других тканях в виде скоплений желтых зерен. Воспроизводство амебоцитов происходит в тидемановых железах (расположены парами на околоротовом амбулакральном кольцевом канале и каменистом канале) и осевом органе.

Осевой орган прилегает к каменистому каналу в виде продолговатого мешка из губчатой ткани. В этой ткани лежат округлые клетки, производящие новые амебоциты. Кроме осевого органа, к осевому комплексу относятся каменистый канал и мадрепоровая пластинка амбулакральной системы и два обособленных участка целома — левый и правый осевые синусы. Левый синус отходит от околоротово-го кольца, правый расположен аборально и способен пульсировать и способствовать движению крови. К осевому комплексу относится и половой синус, содержащий половой тяж (столон) из развивающихся половых клеток.

Половая система простая. Морские звезды раздельнополы. Половые железы — ветвистые гроздевидные мешочки, залегающие попарно в основаниях лучей. Они открываются при помощи коротких каналов между лучами. Оплодотворение наружное.

Нервная система морской звезды

Рис. 61. Нервная система морской звезды:

1 — эктоневральная, 2 — гипоневральная, 3 — аборальная

Морские звезды обладают высокой способностью к регенерации.

Нервная система (рис. 61) залегает почти целиком в наружном эпителии. Главная (координирующая) часть системы — околоротовое эпителиальное утолщение (или нервное кольцо), от него отходят радиальные нервы в каждом луче. Они расположены на дне амбулакральной борозды. Глубже находятся гипоневральные радиальные нервы, а с перитонеальным эпителием аборальной стороны связано аборальное нервное кольцо с радиальными нервами (они развиты слабее, чем оральная часть нервной системы). Поверхностная нервная система имеет преимущественно чувствительный характер, а две глубокие — двигательный.

Органы чувств. Органы осязания — амбулакральные ножки и 5 коротких щупалец на концах лучей. У основания щупалец есть простые глазки, определяющие яркость света. Возможно, звезды обладают обонянием: они направленно следуют за перемещаемым куском мяса в аквариуме.

Рекомендации к выполнению заданий

Рассмотрите влажный препарат или высушенный экземпляр морской звезды. При изучении строения морской звезды вначале необходимо рассмотреть внешний вид, оральную и аборальную стороны тела. Определить радиусы и интеррадиусы. На теле звезды найти амбулакральные ножки, которые расположены на дне амбулакральной борозды на оральной (нижней) стороне каждого луча. Отметить два ряда амбулакральных, а также ряды адамбулакральных и маргинальных пластинок, прикрывающих бока абулакральной борозды. На аборальной стороне на одном из интеррадиусов найти мадрепоро-вую пластинку. Она часто окрашена иначе, чем все тело.

После изучения внешнего строения приступить к рассмотрению строения покровов, пищеварительной, амбулакральной, периге-мальной, кровеносной систем, осевого комплекса, органов дыхания, выделения, половой и нервной систем. Для этого используют готовые препараты или, при их отсутствии, рисунки 55-58 в практикуме.

КОЛЛОКВИУМ

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ   След >