Тип Членистоногие

* К типу ARTHROPODA относится еще один подтип вымерших животных — Трилобитообразные — Trilobitomorpha.

Общая характеристика типа

• 1. Тип Членистоногие содержит свыше 1500000 видов водных и сухопутных видов.
• 2. Членистоногим характерна гетерономная сегментация, в отличие от гомономной у кольчатых червей Annelida. Группы сходных сегментов объединяют в отделы тела (тагмы): голову, грудь и брюшко. Сегменты передних тагм и сами тагмы могут сливаться друг с другом.
• 3. Конечности членистоногих произошли из параподий полихет. Они подвижно соединяются с телом при помощи суставов и состоят из нескольких члеников. Конечность представляет собой многоколенный рычаг и способна к сложным движениям. На брюшке у большинства артропод конечности отсутствуют.
• 4. Тело членистоногих покрыто хитиновой кутикулой, образующей наружный скелет. В нем различают твердые пластинки — склериты и мягкие сочленовные мембраны. Каждый сегмент тела, как правило, покрыт 4 склеритами: дорзальным тергитом, вентральным стернитом и 2 боковыми пластинками (плейритами).

Кутикула построена из протеинов, липоидов и хитина. Хитин бывает пропитан карбонатом кальция или инкрустирован задубленны-ми белками (у паукообразных и насекомых). Смена кутикулы происходит во время линек. До затвердевания кутикулы происходит рост тела. Кутикулой покрыты часть кишечника, половых протоков и других органов.

• 5. Мускулатура артропод представлена отдельными мускульными пучками, хорошо дифференцированными по выполнению функции — поперечнополосатыми мышцами. Кожно-мускульный мешок, как таковой, не образуется.
• 6. Полость тела имеет двойственное происхождение — миксоцелъ. Во время эмбрионального развития у них закладывается сегментированный целом, потом стенки целомических мешков разрушаются, целомические полости сливаются друг с другом и с остатками первичной полости тела. В миксоцеле располагаются внутренние органы.
• 7. Пищеварительная система состоит из передней, средней и задней кишок. Передний и задний отделы покрыты эктодермальным эпителием и имеют кутикулярную выстилку. С разными отделами кишечника связаны железы, секретирующие пищеварительные ферменты.
• 8. Кровеносная система незамкнутая или лакунарного типа. В отличие от кольчецов у членистоногих имеется «сердце» в виде баллонообразного артериального сосуда с отверстиями и клапанами в стенке. При закрытых клапанах насыщенная кислородом гемолимфа выбрасывается под давлением через отходящие артерии к голов ному мозгу и в лакуны между органами брюшной полости. На границе лакун и органов дыхания происходит газообмен и насыщенная кислородом гемолимфа поступает в «сердце» через открытые клапаны. Гемолимфа сходна по составу с кровью кольчатых червей и целомической жидкостью.
• 9. Органы дыхания у членистоногих представлены жабрами (ракообразные), легочными мешками (паукообразные) и трахеями (некоторые паукообразные, многоножки и насекомые).
• 10. Нервная система состоит из парного головного мозга, окологлоточных коннективов и брюшной нервной цепочки. Головной мозг разделяют на три отдела: протоцеребрум, дейтоцеребрум и трито-церебрум. Часто брюшные парные нервные узлы сливаются в более крупные образования. От ЦНС отходят периферические нервы.
• 11. Выделительная система представлена видоизмененными цело-модуктами — коксальными железами (ракообразные), мальпигиевыми сосудами (паукообразные и насекомые). У последних, в дополнение, имеются жировые тела и нефроциты.
• 12. Членистоногие размножаются только половым путём и, как правило, раздельнополы. Часто имеется половой диморфизм.

ПОДТИП ЖАБРОДЫШАЩИЕ — BRANCHIATA

КЛАСС РАКООБРАЗНЫЕ - CRUSTACEA

План изучения типа и класса-. Общая характеристика типа Членистоногие Arthropoda.

Классификация класса Ракообразные Crustacea. Происхождение ракообразных. Ароморфозы. Разнообразие видов. Образ жизни. Внешнее строение низших и высших раков: части тела, органы движения, размеры тела; покровы, их производные, скелет.

Структурно-функциональная характеристика внутренних систем органов: пищеварительной, дыхательной, выделительной, кровеносной, нервной.

Особенности размножения и развития у низших и высших раков.

Значение ракообразных в круговороте веществ, формировании пищевых цепей. Использование ракообразных в качестве биоиндикаторов при определении степени загрязнения водной среды.

Рекомендации к выполнению заданий

При изучении Ракообразных как первичноводных членистоногих следует обратить внимание на тесную родственную связь их с морскими многощетинковыми кольчецами. Это подтверждается метамерией и гетерономной сегментацией тела, сходством строения центральной нервной системы, развитием в эмбриональном периоде вторичной полости тела. Двуветвистые членистые конечности раков возникли из параподий, сердце — из спинного артериального сосуда кольчецов, сложные метанефридии из более простых.

Рис. 43. Вскрытый речной рак (самка). I — общее расположение внутренних органов; II — вскрытый желудок:

1 — клешня первой ходильной конечности, 2 — антенну-лы, 3 — шип (рострум), 4 — антенна, 5 — сложный глаз, 6 — желудок, 7 — перерезанные мышцы мандибул, 8 — железы средней кишки (перечень), 9 — передние артерии, 10 — яичник, 11 — сердце, 12 — место, где лежит выделительная (зеленая) железа, 13 — жабры, 14 — головогрудый щит, 15 — верхняя артерия брюшка, 16 — нервная цепочка, 17 — задняя кишка, 18 — тельсон, 19 — хитиновые выросты в желудке, 20 — уроподии

Рис. 44. Самка циклопа Cyclops strenuus (из Клауса):

1 — глаз, 2 — антеннула, 3 — антенна, 4 — сложная голова, 5 — четыре свободных грудных сегмента, 6 — половой сегмент брюшка, 7 — яйцевой мешок, 8 — вилочка, 9 — кишечник, 10 — продольные мышцы груди, 11 — яичник

Используя специально изготовленные препараты речного рака, микропрепарат циклопа (или дафнии) и рисунки (рис. 43, 44) отметить, что головной и грудной отделы у ракообразных сливаются вместе, образуя головогрудь, с которой соединено членистое брюшко. Изучить строение покровов и отметить наличие хитинизированного панциря у раков.

На примере речного рака изучить функциональную специализацию его девятнадцати пар конечностей (рис.43).

Анализируя строение систем органов, отметить прогрессивные черты по сравнению с кольчатыми червями. Например, в нервной системе — усложнение головного мозга, увеличение ганглиев брюшной нервной це

почки, развитие органов чувств, особенно сложных фасеточных глаз. В пищеварительной системе — образование сложного ротового аппарата из видоизмененных конечностей, появление большого жевательного желудка с кутикулярной выстилкой, развитие поджелудочно-печеночной железы. У высших раков — развитие пластинообразных жабр.

Обратите внимание на то, что у ракообразных по сравнению с ан-нелидами выделительная система представлена только парой метанефридий, но более крупных и сложнее устроенных.

Особенности размножения и развития показать на примере низших и высших (морских и пресноводных) раков. Отметить половой диморфизм, частую встречаемость партеногенеза и непрямое развитие: личинка «науплиус» у низших раков; у высших морских раков — личинки «зоеа», у речных раков развитие прямое.

Познакомиться с практическим значением ракообразных, отметив, что они являются пищей для морских и пресноводных рыб, служат индикаторами чистоты воды, но могут приносить вред, являясь промежуточными хозяевами червей — паразитов домашних животных и человека или сами паразитируют на рыбах. После ознакомления с общей картиной расположения и строения органов и конечностей зарисовать в альбоме внешнее и внутреннее строение речного рака.

ПОДТИП ХЕЛИЦЕРОВЫЕ — CHELICERATA

КЛАСС ПАУКООБРАЗНЫЕ - ARACHNIDA

План изучения класса: Характеристика класса Паукообразные. Происхождение. Ароморфозы.

Особенности строения тела, покровов, органов движения, образ жизни и сравнительная структурно-функциональная характеристика систем органов пауков, особенности размножения и развития.

Особенности строения клещей как кровососущих паразитов. Клещи как распространители и возбудители опасных заболеваний домашних животных и человека.

Рекомендации к выполнению заданий

Хелицеровые произошли от трилобитообразных и через эту группу связаны с полихетами (Annelida).

Рассмотрите внешнее строение пауков, скорпионов и клещей. Обратите внимание на различную степень сегментации тела: у одних головогрудь и членистое брюшко (скорпионы), у других — головогрудь и нечленистое брюшко (пауки), у третьих произошло слияние всех частей тела в связи с паразитическим образом жизни (клещи).

Покровы состоят из кутикулы и подлежащих слоев: гиподермаль-ного эпителия и базальной мембраны. Кутикула состоит из наружного липопротеинового слоя (защищает от потери влаги при обитании в сухих местообитаниях) и белков, задубленных фенолами, инкрустирующих хитин. Производными покровов являются ядовитые железы у основания хелицер у пауков, ядовитая игла у скорпионов и паутинные железы пауков.

Конечности у паукообразных расположены на головогруди и обычно их шесть пар. Первые две пары относятся к ротовому аппарату (хелицеры и педипальпы). Ходильных ног четыре пары.

При изучении пищеварительной системы (рис. 45) особое внимание следует уделить различиям в строении ротовых аппаратов — органов предварительной обработки пищи — хелицерам и педипаль-пам у пауков (рис. 46), а также преобразованному колюще-сосущему аппарату (гипостому) у клещей (рис. 47).

• 19
• 18
• 17
• 1
• 2

З

• ?15
• 9 10
• 4 5

Рис. 45. Схема строения паука (Aranef) (по Аверинцеву): 1 — глаза, 2 — ядовитая железа, 3 — хелицера, 4 — мозг, 5 — рот, б — подглоточный нервный узел, 7 — железистый вырост кишечника, 8 — основания ходных ног, 9 — легкое, 10 — легочное отверстие — дыхальце, 11 — яйцевод, 12 — яичник, 13 — паутинные железы, 14 — паутинные бородавки, 15 — анус, 16 — мальпигиевы сосуды, 17 — остии, 18 — протоки печени, 19 — сердце, 20 — глотка, связанная со стенкой тела мускулатурой

Рис. 47. Ротовые органы клеща Ixodes ricinus. 1 — со спинной стороны, Б — с брюшной стороны:

1 — основание хоботка, 2 — пе-дипальпа, 3 — гипостом, вырост основания хоботка, 4 — хелицеры, 5 — кроющие пластинки

Рис. 46. Ротовые органы паука-крестовика Araneus diade-matus (по Иванову):

1 — конечный когтевидный членик хелицеры, 2 — основной членик хелицеры, 3 — пе-дипальпа, 4 — жевательный ворост основного членика пе-дипальпы, 5 — основной членик ходной ноги

Рассмотрите при малом увеличении микроскопа ротовой аппарат паука (найдите хелицеры с когтевидным члеником и педипальпы).

При изучении ротовых органов собачьего клеща на микропрепарате найдите вырост основания хоботка — гипостом, покрытый зубчиками. К основанию гипостома приросли редуцированные хелицеры. Хоботок образуют сросшиеся основные членики педипальп. Концевые членики педипальп остаются свободными. Зарисуйте ротовые аппараты паука и клеща.

Обратите внимание на особенности строения нервной системы: у сильно расчлененных форм (скорпионов) брюшная нервная цепочка длинная и состоит из многих ганглиев. По мере усиления концентрации тела и слияния брюшных сегментов цепочка укорачивается, и ганглии сливаются (у пауков); у клещей все ганглии сливаются в один.

Анализируя строение дыхательной и выделительной систем, обратите внимание на ароморфозы: появление у паукообразных органов дыхания, скрытых внутри тела и хорошо защищенных от высыхания (легочные мешки и трахеи у пауков, трахеи у клещей); в выделительной системе — появление новых органов выделения — мальпигиевых сосудов. Докажите целесообразность появления новых органов дыхания и выделения у паукообразных в условиях сухопутной жизни.

Зарисуйте анатомическое строение паука-крестовика (рис. 45).

Разберитесь с особенностями размножения и развития пауков и клещей. Обратите внимание на половой диморфизм, разнообразие способов наружно-внутреннего оплодотворения, прямое развитие у большинства пауков, живорождение у многих скорпионов и развитие со сложным превращением у клещей (яйцо -> шестиногая личинка -> восьминогая личинка — нимфа -> взрослая особь).

В настоящее время описано около 10 000 видов клещей, многие из которых являются паразитами. Рассмотрите особенности строения и образа жизни зудней, накожников, кожеедов и более крупных (до 2,5 мм) кровососущих пастбищных клещей. Познакомьтесь с демонстрационными препаратами некоторых видов клещей (часоточного и др.).

Уделите внимание также циклу развития энцефалитного клеща. Обратите внимание на характерную тропность локализующихся в нем вирусов к мотонейронам спинного мозга и на механизм развития одного из опаснейших заболеваний человека и животных — клещевого энцефаломиелита.

ПОДТИП ТРАХЕЙНОДЫШАЩИЕ — TRACHEATA

КЛАСС НАСЕКОМЫЕ - INSECTA

План изучения класса: Характеристика класса Насекомые. Происхождение. Многообразие видов. Среды обитания. Образ жизни.

Прогрессивные черты в строение органов и систем по сравнению с ракообразными.

Особенности строения ротовых аппаратов в связи с приспособлениями к обитанию в разных средах и специфике пищи.

Половой диморфизм. Типы размножения.

Особенности эмбрионального и постэмбрионального периодов развития разных групп насекомых. Основные отряды насекомых с неполным и полным превращением.

Циклы развития желудочного, кожного и полостного оводов.

Рекомендации к выполнению заданий

Происхождение насекомых следует связать с наиболее эволюционно древними — многоножками и подтвердить рядом общих признаков (голова четко отделена от последующих сегментов тела, одна пара усиков, сердце с крыловидными мышцами, органы дыхания — трахеи, органы выделения — мальпигиевы сосуды, три пары ротовых конечностей — пара верхних и две пары нижних челюстей).

Разнообразие видов насекомых огромно — их около 1,4 млн видов. Они приспособлены к жизни в самых разнообразных биотопах, что свидетельствует об их высокой организации. Среди насекомых есть паразитические виды.

Характеризуя насекомых с точки зрения структурно-функциональных особенностей, отметить разнообразие размеров и форм, расчленение тела на три отдела: голову, грудь и брюшко.

Обратите внимание на сложное строение кутикулярного покрова тела, особенно головы (прочная кутикулярная коробка) и грудных сегментов (тергиты, стерниты, плейриты), наличие на голове одной пары усиков, пары сложных глаз, ротовых конечностей.

Ходильные конечности насекомых состоят из тазика, вертлуга, бедра, голени и лапки с коготками. Они могут быть модифицированы в связи с выполняемыми функциями (рис. 48). Рассмотрите под малым увеличением микроскопа ходильную конечность таракана, зарисуйте её и отметьте на рисунке основные отделы конечности.

Рис. 48. Различные типы конечностей у насекомых. А — бегательная, Б — прыга-тельная, В — копательная, Г — плавательная (из Бей-Биенко)

Насекомые имеют две пары крыльев (реже одну). Рассмотрите препарат крыла насекомого. Обратите внимание на наличие и расположение жилок, придающих жесткость для тонкого и легкого крыла.

Характеристику пищеварительной системы у насекомых необходимо начать с изучения разнообразия ротовых аппаратов, строение которых зависит от специфики пищи. Особое внимание уделить строению ротовых аппаратов грызущего типа (рис. 49) у тараканов, жуков, саранчи, колюще-сосущего у клопов и самок комаров (рис. 51), грызуще-сосущего (рис. 50) у пчел и шмелей, сосущего (рис. 52) у бабочек и лижущего (рис. 53) у мух. Сначала на рисунках, а затем на готовых микропрепаратах найти и рассмотреть все части ротовых аппаратов: верхнюю губу, пару верхних челюстей (жвалл), пару нижних

Рис. 49. Ротовой аппарат грызущего типа черного таракана (по Гертвигу):

1 — верхняя губа, 2 — верхняя челюсть, 3 — нижнечелюстной щупик, 4 — наружная лопасть нижней челюсти, 5 — внутренняя лопасть нижней челюсти, 6 — нижняя челюсть, 7 — нижняя губа (подбородок и подподбородок), 8 — внутренняя лопасть нижней губы, 9 — наружная лопасть нижней губы, 10 — нижнегубной щупик

челюстей (максилл) и нижнюю губу. Отметить, что верхняя губа — это складка хитинового покрова головы, верхние и нижние челюсти, а также нижняя губа образовались из трех пар видоизмененных конечностей. После рассмотрения, зарисовать ротовые аппараты таракана, самки комара, шмеля, бабочки и мухи. Необходимо отметить, что по форме, размерам и степени самостоятельности (срастанию) частей ротовые аппараты у насекомых, питающихся разной пищей, резко отличаются.

При изучении насекомых следует отметить, что их органы дыхания — трахеи хорошо развиты. Трахеи ветвятся в теле, оплетают все органы, пронизывают ткани и проникают даже в клетки. Воздух входит в трахейную систему через отверстия — дыхальца, которые находятся попарно по бокам тела на средне- и заднегруди и на 8 члениках брюшка.

Обратить внимание на строение незамкнутой кровеносной системы, которая состоит из удлиненного многокамерного спинного сосуда — баллонообразного «сердца» и сокра-

Рис. 50. Ротовые органы шмеля Bombus

• (по Богданову—Катькову):
  • 1 — верхняя губа, 2 — верхняя челюсть, 3 — язычек — сросшиеся внутр, лопасти нижней губы, 4 — нижнегубной щупик, 5 — наружи, лопасть нижней губы. 6 — нижнече-люст. щупик, 7 — подбородок, 8 — нижняя челюсть, 9 — стволик, 10 — осн. членик, 11 — подподбородок

Рис. 51. Колющие ротовые органы комара. А — хоботок, Б — положение ротовых частей во время акта сосания крови (по Муру):

• 1 — верхняя губа, 2 — мандибула, 3 — нижняя челюсть, 4 — гипофаринкс, 5 — нижняя губа, 6 — нижнечелюстной щупик,
• 7 — сяжки

Рис. 53. Лижущий ротовой аппарат мухи (из Шванвича):

• 1 — нижнечел. щупик,
• 2 — верхняя губа, 3 — гипофаринкс, 4 — каналы фильтрующего аппарата, 5 — ротовое отвертие, 6 — лопасти нижней губы, 7 — нижняя губа

Рис. 52. Сосущий ротовой аппарат бабочки (по Веберу):

• 1 — основание усиков,
• 2 — верхняя губа, 3 — нижнегубной щупик, 4 — нижняя губа, 5 — хоботок
• (ниж. челюсти), 6 — глаз

щается при помощи специализированных крыловидных мышц. Насекомым характерна слабая разветвленность артериальных сосудов. Разветвленных кровеносных сосудов нет, так как трахейная система дыхания полностью обеспечивает потребности организма в кислороде.

Рассматривая выделительную систему необходимо отметить, что наряду с мальпигиевыми сосудами, собирающими кислые продукты обмена, в теле насекомых щелочные продукты изолируются в особых клетках — нефроцитах и не выводятся из организма до смерти насекомого. Твердые физические частицы сажи, пыли абсорбирует жировое тело, которое заполняет промежутки между внутренними органами.

У насекомых более организованная центральная нервная система (ЦНС) по сравнению с ракообразными (три отдела головного мозга, нейросекреторные клетки во всех отделах ЦНС), что обеспечивает разнообразие инстинктов и сложное строение органов чувств.

Изучите способы полового размножения насекомых — копуляцию и партеногенез, а также строение мужского и женского половых аппаратов.

Рис. 54. Внутреннее строение черного таракана. I — вид со спинной стороны, II — вид сбоку:

1 — глотка, 2 — пищевод, 3 — зоб, 4 — мускульный желудок, 5 — пилорические придатки, 6 — средняя кишка, 7 — задняя кишка, 8 — мальпигиевы сосуды, 9 — сердце, 10 — надглоточный ганглий, 11 — брюшная нервная цепочка, 12 — семенник, 13-14 — придаточные железы, 15 — трахейная система, 16 — слюнная железа, 17 — резервуар слюнной железы, 18 — общий проток слюнных желез

Рассмотрите на препарате и зарисуйте внутреннее строение таракана (рис. 54).

В эмбриогенезе насекомых обратите внимание на их приспособления к наземному существованию (образование зародышевых оболочек). Познакомьтесь с особенностями постэмбрионального периода развития у насекомых с полным и неполным превращением.

При оценке значения насекомых показать их роль в опылении цветков и уничтожении вредителей сельскохозяйственных растений, но наиболее подробно следует остановиться на биологии и циклах развития паразитических насекомых, например, кожного, полостного и желудочного оводов, приносящих значительный вред животным.