Регуляция уровня энергетических веществ в крови

Все живые клетки нуждаются в непрерывном снабжении веществами, которые могут быть для них источником метаболической энергии. Эта потребность, как и потребность в кислороде, меняется в зависимости от функциональной активности клетки. У млекопитающих энергия поступает из крови в клетку в основном в виде глюкозы, и поэтому поддержание ее гомеостаза в крови является необходимым условием поддержания жизни. Регулирование этого гомеостаза обеспечивается высокосовершенной системой, в которой управляющие сигналы передаются гуморальным путем - через выделяемые в ток крови физиологически активные соединения.

Рассмотрим принцип поддержания в крови необходимого уровня глюкозы в самой общей форме. Этот уровень определяется, во-первых, притоком глюкозы периодически из кишок после каждого приема пищи в результате расщепления в них углеводов и всасывания образовавшихся моносахаридов, и более постоянного - в результате расщеплений печеночного гликогена (представляющего собой внутреннее депо углеводов). Во-вторых, он зависит от постоянного потребления глюкозы тканями для покрытия их энергетических трат. Несмотря на эти процессы, в норме уровень глюкозы в крови оказывается весьма постоянным (около 5 мМ/кг воды плазмы). Лишь сразу после приема пищи во время всасывания он может возрастать до 6,1— 6,7 мМ/кг, а во время умеренного голодания снижаться до 3,5 мМ/кг.

При пищевом повышении уровня глюкозы активируется синтез гликогена в печени (гликогенез) и уровень ее в крови вскоре стабилизируется за счет пополнения этого депо углеводов. Наоборот, при снижении уровня глюкозы ниже нормы активируется противоположный процесс распада гликогена (гликогенолиз), пополняющий такой дефицит.

Направление перемещения глюкозы и является той регулируемой переменной, которая управляется выделением в кровь физиологически активных соединений (гормонов). Поступление глюкозы из крови в клетки большинства тканей (в том числе и в клетки печени) определяется гормоном инсулином, вырабатываемым В-клетками панкреатических островков (островков Лангерганса) поджелудочной железы. Если уровень глюкозы в крови ниже 3,3 мМ/кг, то инсулин вовсе не выделяется. По мере превышения этого порога он выделяется во все больших количествах за счет прямой стимуляции глюкозой секреторной функции В-клеток. Вследствие этого во время дефицита глюкозы последняя не может попасть в клетки инсулинчувствитель- ных тканей, однако она сберегается для таких тканей, в которых утилизация глюкозы не зависит от инсулина (нервная ткань). Инсулин- чувствнтельные ткани при этом могут покрывать свои энергетические потребности только за счет других источников (жиров или белков). Инсулин, помимо влияния на поступление глюкозы в клетки, стимулирует также гликогенез (синтез гликогена) и угнетает гликогенолиз (его распад).

Таким образом, именно выделение инсулина оказывается тем механизмом гуморальной обратной связи, который обеспечивает снижение уровня глюкозы при появлении ее избытка в крови (гипогликемизирующеедействие). Лишь при очень значительном повышении этого уровня глюкоза начинает выводиться почками в мочу (глю- козурия). Инсулин является единственным гормоном в организме, обладающим таким действием. Наоборот, существует ряд гормонов, которые стимулируют расщепление гликогена и тем самым способствуют повышению уровня глюкозы (гипергликемизирующее действие). К ним относятся глюкагон (вырабатываемый D-клетками поджелудочной железы), адреналин, глюкокортикоиды (гормоны коры надпочечников), тироксин (гормон щитовидной железы), гипофизарный гормон роста. Выброс этих гормонов в кровь стимулируется недостатком в ней глюкозы (гипогликемией), и они представляют собой функционально антагонистическую систему обратных связей, которая в сочетании с инсулиновой системой обеспечивает эффективный гомеостаз глюкозы в организме.

Аналогичные регуляторные системы участвуют в гомеостазе других возможных источников энергии - продуктов расщепления жиров и белков, которые через специальные биохимические механизмы могут превращаться в глюкозу. Жиры составляют самый обширный резерв метаболической энергии и могут включаться в циркуляцию в виде триглецеридов и свободных жирных кислот. Для энергетических целей в крайнем случае могут расходоваться и аминокислоты. Как и в случае мобилизации и запасания глюкозы, расходование жировых и белковых запасов также регулируется системой гормональных обратных связей, действие которых состоит в регуляции функции специфических ферментов. В частности, инсулин способствует образованию жировых запасов и подавляет липолиз. Он способствует также синтезу белков. Наоборот, глюкагон, адреналин и гормон роста стимулируют липолиз.

Все сказанное можно наглядно представить себе на схеме, на которой уровни соответствующих энергетических веществ представлены в виде уровней жидкости в баках, обладающих системами притока и оттока (рис. 7.22).

Ясно, что в ходе жизнедеятельности происходит постепенное исчерпание имеющихся в организме энергетических веществ, и нормальное ее продолжение возможно только в случае постоянного поступления их из внешней среды в виде пищи. Этот процесс также эф-

Общая схема регуляции уровней углеводов, жиров и белков в организме. Гормоны, стимулирующие отдельные превращения, обозначены знаком (+), угнетающие - знаком (-),СЖК - свободные жирные кислоты

Рис. 7.22. Общая схема регуляции уровней углеводов, жиров и белков в организме. Гормоны, стимулирующие отдельные превращения, обозначены знаком (+), угнетающие - знаком (-),СЖК - свободные жирные кислоты

фективно регулируется за счет активации высших мозговых центров, ответственных за поведенческие реакции поиска и поедания пищи. Датчиками сигналов, включающих такое поведение, являются те же уровни энергетических веществ (в первую очередь глюкозы) в крови, поступающей к соответствующим центрам. Снижение их вызывает чувство голода и тем самым побуждает организм к пополнению запасов энергетических веществ.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ   След >