У словно-рефлекторная регуляция

Вполне очевидна условнорефлекторная регуляция произвольных движений, обеспечивающих терморегуляцию. Всякое усиление двигательной активности приводит к повышению теплопродукции (химической терморегуляции), но такие, к примеру, движения, как обмахивания веером, способствуют лучшему теплообмену с окружающей средой (физической терморегуляции) и обычно приводят к некоторому охлаждению организма.

Были выявлены и другие терморегуляционные условные рефлексы, причем эффекторами условнорефлекторных влияний являются как скелетные мышцы, так и другие органы (печень, почки), которым принадлежит важная роль в химической терморегуляции, а также гладкие мышцы стенок сосудов и потовые железы, влияющие на физическую терморегуляцию.

Условные рефлексы обеспечивают адекватное поведение человека и животных при изменениях температурного режима. Речь идет о выборе жилища, одежды и обуви человеком, укрытия от холода и жары животными. В высших отделах центральной нервной системы формируется ощущение замерзания и перегревания, теплового комфорта. Условнорефлекторная деятельность служит важнейшим механизмом форпостного (упреждающего) регулирования теплового баланса. Например, у человека, который только еще собирается выйти из теплого помещения в холодную атмосферу, заблаговременно усиливается теплопродукция. Такая реакция не является врожденной, а вырабатывается по мере приобретения жизненного опыта.

Безусловнорефлекторная регуляция

Рассмотрим более подробно рефлекторные дуги безусловных терморегуляционных рефлексов (рис. 7.8).

Эфферентное звено. Начнём с эфферентного звена. Оно включает исполнительные органы-эффекторы: скелетные мышцы, печень, бурую жировую ткань, гладкие мышцы стенок сосудов, потовые железы, а также иннервирующие их эфферентные нервные волокна. Для скелетной мускулатуры ими служат аксоны (X - мотонейронов) спинного мозга, сигнал с которых на миоциты обеспечивает холинэргическая передача. Естественно, что миорелаксанты ослаб-

Схема безусловнорефлекторной регуляции температуры тела человека и животных

Рис. 7.8. Схема безусловнорефлекторной регуляции температуры тела человека и животных

ляют теплообразование, блокируя как произвольную, так и непроизвольную термогенезную активность локомоторного аппарата (терморегуляционный тонус и дрожь).

Недрожательный термогенез происходит преимущественно в печени и бурой жировой ткани, клетки которых иннервируются симпатическими нервными волокнами, причём в плазмолемме клеток бурого жира и гепатоцитов присутствуют р-адренорецепторы. При их активации в гепатоцитах усиливаются гликогенолиз и гликолиз, а в буром жире - липолиз.

Гладкомышечные клетки кровеносных сосудов (в частности, аритериол и аритерио-венозных анастомозов кожи) содержат в capколемме «-адренорецепторы, и эфферентные сигналы к ним поступают по постузловым симпатическим волокнам.

В плазмолемме клеток потовых желез сосредоточены М-холи- норецепторы, а иннервирующие их симпатические волокна обеспечивают холинэргическую передачу, что свойственно предузловым волокнам вегетативной нервной системы. Поэтому потоотделение блокируется атропином и стимулируется парасимпатомиметиками (ацетилхолином, пилокарпином и другими). К потогонным средствам относятся аспирин и другие салицилаты, соцветия липы, ягоды малины, листья мать-мачехи.

Заметим, что в термонейтральных условиях (при тепловом комфорте) тепловой баланс гомойотермного организма поддерживается преимущественно посредством сосудодвигательных реакций в кожных покровах тела: при повышении средней температуры тела тонус симпатических нервных волокон понижается, что приводит к расширению сосудов и усилению теплообмена с окружающей средой; при понижении средней температуры тела тонус симпатических нервных волокон повышается, подкожные сосуды суживаются и теплообмен с окружающей средой ослабляется.

По мере нарушения теплового комфорта к сосудодвигательным рефлексам в той или иной степени присоединяются рефлекторные реакции других эффекторов терморегуляции.

Центральное звено дуг терморегуляционных безусловных рефлексов включает совокупность нейронов на всех «этажах» центральной нервной системы, участвующих в регуляции теплового баланса организма. В спинном мозге к ним относятся вставочные нейроны задних рогов, «-мотонейроны передних рогов и симпатические нейроны боковых рогов. На эффекторных нейронах спинного мозга образуют синапсы аксоны вставочных нейронов спинного мозга, а также вышележащих отделов центра терморегуляции. К ним принадлежат кора больших полушарий головного мозга, лимбическая система (амигдалярый комплекс и гиппокамп), гипоталамус, мозжечок, средний и продолговатый мозг. Каждый отдел играет свою роль в терморегуляции - свою подфункцию в терморегуляторной функции всего центра.

Спинной мозг обеспечивает не только непосредственный выход сигналов из центральной нервной системы к эффекторам терморегуляционной системы. У млекопитающих и птиц в нем найдены два типа нейронов, реагирующих на понижение температуры самого спинного мозга, что бывает в том случае, когда к нему по венозным сосудам притекает кровь, охлажденная в коже спины в области лопаток.

Нередко в литературе спинной мозг называют вторым по значимости отделом терморегуляционного центра, отдавая пальму первенства гипоталамусу. При его разрушении гомойотермное животное превращается в пойкилотермное. Участие гипоталамуса в терморегуляции установил К. Бернар в середине XIX века - при уколе иглой гипоталамуса повышалась температура тела кролика, чего не было при механической стимуляции других отделов мозга. Такое воздействие на гипоталамус автор открытия назвал «тепловым уколом». При стимуляции электрическим током преоптической области гипоталамуса (пара-вентрикулярного, супраоптического, супрахиазмального ядер) расширяются сосуды кожи, возникают потоотделение и тепловая отдышка, тогда как разрушение этих ядер делает животных неспособными переносить жару. Следовательно, с передним гипоталамусом преимущественно связана регуляция теплоотдачи (физическая терморегуляция).

Электростимуляция заднего гипоталамуса (вентромедиального и дорсоме-диального ядер) приводит к гипертермии, усилению липо- лиза, гликолиза и гликогенолиза, возникновению дрожи. При разрушении ядер заднего гипоталамуса животные плохо переносят холод. По-видимому, задний гипоталамус обеспечивает химическую терморегуляцию - его считают центром теплопродукции.

Согласно нейронной модели функционирования терморегуляционного центра (Bligh, 1972), сигналы, поступившие в гипоталамус, обрабатываются строго специфичными вставочными нейронами: от холодовых рецепторов - только «холодовыми» нейронами, от тепловых рецепторов - только «тепловыми» нейронами. От вставочных нейронов информация передается так называемым интегрирующим нейронам, которые тоже строго специфичны, причем «тепловые» интегрирующие нейроны возбуждаются сигналами от «тепловых» и тормозятся сигналами от «холодовых» вставочных нейронов. Для

«холодовых» интегрирующих нейронов характерны противоположные влияния. Значит, между «тепловыми» и «холодовыми» интегрирующими нейронами существуют реципрокные отношения. С интегрирующих нейронов сигналы поступают непоспредственно на эффекторные нейроны гипоталамуса, сосредоточенные в его задней {каудальной) части. Они тоже специфичны по отношению к информации о нагревании или охлаждении. Следовательно, в системе терморегуляции кодирование качества стимула (холод или тепло) осуществляется по принципу «меченой линии».

Аксоны эффекторных нейронов гипоталамуса следуют к ядрам ретикулярной формации среднего и продолговатого мозга в нисходящем медиальном пучке. Далее сигналы направляются к ядрам передних и боковых рогов спинного мозга, регулируя активность источников соматической (анимальной) и симпатической иннервации эффекторов терморегуляции. Регулируются механизмы теплопродукции и теплообмена, т.е. управляется как химическая, так и физическая терморегуляция.

В медиальной преоптической области переднего гипоталамуса имеются нервные клетки, формирующие так называемую уставку. В кибернетике уставкой называют уровень регулируемой функции, которой должна обеспечить система регуляции по отклонению.

В системе терморегуляции уставка является функцией пороговых температур в конкретных условиях жизнедеятельности. С уставкой сравнивается выходная характеристика системы, т.е. реальный результат регулирования. Уставка и выходная характеристика поступают в элемент сравнения. Если между ними нет тождества, то элемент сравнения выдаёт сигнал на регулятор, который подгоняет выходную характеристику под уставку.

Исследователи терморегуляции предполагают, что в переднем гипоталамусе присутствуют как нейроны, формирующие уставку, так и нейроны, играющие роль элементов сравнения. По-видимому, эту функцию выполняют интегрирующие нейроны. С последних сигнал об ошибке регулирования (расхождении между уставкой и выходной характеристикой) поступает в задний гипоталамус, который, в свою очередь, управляет нижележащими отделами центра терморегуляции. Забегая вперёд, следует заметить, что переднему гипоталамусу свойственна и терморецепция, обеспечивающая анализ температуры крови в сосудах мозга.

Кроме того, гипоталамус осуществляет регуляторные влияния на эффекторы терморегуляции через эндокринную систему. Так, гипоталамические нейроны продуцируют трипептид под названием ти- реотропин - рилизинг-гормон, который приносится кровью в переднюю долю гипофиза и стимулирует там выработку тиреотропного гормона, а он, в свою очередь, в щитовидной железе усиливает синтез тироксина и трийодтиронина. Эти гормоны весьма эффективно регулируют теплообразование и тем самым участвуют в поддержании определенной температуры тела. Аналогичные, опосредованные другими гормонами, влияния на метаболизм, а значит, и на химическую терморегуляцию, оказывают гипоталамические кортико-тропин-ри- лизинг-гормон, гонад отропин-рилизинг-гормон, рилизинг-фактор гормона роста. Однако их роль в регуляции температуры тела, по-видимому, меньше, чем у тиреотропин-рилизинг-гормона.

В физиологии существует представление о «гипоталамическом термостате». К нему относят весь терморегуляционный комплекс гипоталамуса, в котором интегрируется информация от терморецепторов кожи, мышц, внутренних органов и переднего гипоталамуса для создания адекватной (взвешенной) выходной характеристики терморегуляционного процесса, которая сравнивается с выработанной в этом же «термостате» уставкой, и формируются сигналы к эффекторам системы терморегуляции.

В этой системе уставка - не постоянная величина. Она изменяется под влиянием внутренних и внешних факторов, из которых в нормальных условиях главным является температура окружающей среды. При лихорадке такими факторами служат эндогенные пирогены. На холоде уровень уставки повышается, т.е. устанавливается такой уровень регулирования, который обеспечивает большее напряжение терморегуляционного комплекса для поддержания нормальной температуры «ядра». Поэтому у всех гомойотермных животных во время острого холодового воздействия температура «ядра» увеличена на несколько десятых долей градуса.

Высшие отделы центра терморегуляции сосредоточены в соматосенсорной коре. Она даёт возможность организму регулировать температуру в форпостном режиме, т.е. не подгонять под уставку выходную характеристику после её отклонения от должного уровня, а предупреждать эти отклонения, когда условия существования организма могут к ним привести (при изменении температуры окружающей среды, физической работе и т.п.). Упреждающее (форпостное) регулирование осуществляется системами автоматического управления по возмущению. Важнейшим элементом таких систем является кора головного мозга высших животных и человека.

Как уже говорилось, в системах регулирования по отклонению на элемент сравнения подают уставку и информацию о выходной характеристике. В системе терморегуляции значительная доля этой информации содержится в сигналах, поступающих от терморецепторов по афферентным путям.

Афферентное звено безусловных терморегуляционных рефлексов включает афферентные волокна (дендриты чувствительных нейронов) и разнообразные терморецепторы. Среди них принято выделять центральные и периферические терморецепторы.

К первым относятся главным образом терморецепторы переднего гипоталамуса. Их открыли в 1961 г. японские физиологи (На- каяма с соавторами). Они представляют собой модифицированные нейроны, которые приобрели способность реагировать на повышение температуры протекающей мимо них крови. Их чувствительность характеризуется пороговым сдвигом этой температуры, который составляет всего 0,011 °С. Когда температура крови находится в пределах 37,2-37,5 °С, в нервных волокнах, отходящих от термо- рецепоров переднего гипоталамуса, регистрируется импульсация частотой около 7 имп • с-1. При возрастании температуры до 38- 40 °С частота повышается примерно вдвое. Подобную ситуацию моделируют локальным нагреванием переднего гипоталамуса. В результате расширяются сосуды кожи, повышаются кровяное давление в артериях, частота сердечных сокращений и дыхательных движений, возрастает минутный объем дыхания, усиливается испарение воды кожей.

На рис. 7.9 представлены данные о том, что у 8 различных термочувствительных нейронов из гипоталамуса обнаруживаются рез-

Реакции разных нейронов гипоталамуса на температуру (по

Рис. 7.9. Реакции разных нейронов гипоталамуса на температуру (по: Cabanac et al„ 1968)

кие различия в ходе кривых, отражающих зависимость «частота - температура».

Функциональная индивидуальность различных термочувствительных нейронов гипоталамуса проявляется не только в частоте и характере зависимости «частота - температура». Термочувствительные нейроны имеют еще индивидуальный паттерн временной последовательности импульсов и индивидуальные особенности изменений этого паттерна при температурных воздействиях. На рис. 7.10 приведены образцы такого рода паттерна для 7 отдельных термочувствительных нервных клеток.

Такие изменения паттерна импульсации могут происходить и без существенных сдвигов общей частоты импульсации. Следовательно, можно предполагать, что наряду с частотным кодом, существует еще и особый «код» температурного восприятия, который заключается в специфических изменениях характера (временных последовательностей, паттернов) импульсации.

Изучение изменений частоты их импульсации в диапазоне физиологических температур у животных (от 34 до 40 °С) показало, что температурная характеристика типичных нейронов имеет колоколообразный вид. Каждый термочувствительный нейрон имеет некоторый температурный максимум частоты. По обе стороны от максимума в типичных случаях частота уменьшается.

Примеры импульсации семи различных термочувствительных нейронов гипоталамуса

Рис. 7.10. Примеры импульсации семи различных термочувствительных нейронов гипоталамуса

К периферическим терморецепторам относят терморецепторы кожи, слизистых оболочек дыхательных путей и желудочно-кишечного тракта, кровеносных сосудов, мышц, внутренних органов. Это огромное терморецепторное поле. Морфологи описали ряд инкапсулированных нервных телец (например, колбы Краузе, цилиндрические окончания Руффини), а также свободные нервные окончания, способные отвечать на изменения температуры окружающих их тканей. Наибольшая плотность терморецепторов находится в коже лица и шеи. В отличие от центральных терморецепторов, весьма чувствительных к нагреванию и потому являющихся преимущественно тепловыми, среди периферических доминируют холодовые, но есть и тепловые.

Один нервный ствол может давать несколько терминалей, дихотомически разветвляясь несколько раз. Терминали имеют диаметр всего 2-4 мкм и содержат по нескольку митохондрий. Известно, однако, что для одного нервного волокна, отходящего от терморецепторов, площадь рецептивного поля составляет около 1 мм2 (Duclaux, Kenshalo, 1980).

Большой интерес представляет глубина залегания терморецепторов кожи, так как от этого могут зависеть их физиологические «задачи». До недавнего времени считали, что они залегают сразу под эпидермисом, не глубже 400 - 600 мкм от поверхности. Однако с помощью особых, достаточно точных биофизических методов исследования удалось установить, что терморецепторы расположены во всей толще кожи, вплоть до границы кожи с подкожной клетчаткой. Однако наибольшая плотность расположения этих рецепторов выявлена на глубине 0,17 мм от кожной поверхности.

Если температуру кожи повышать ступенчато, т.е. давать время терморецептору для установления постоянной импульсации, то терморецепторы обнаруживают характерную колоколообразную характеристику для отношений «температура - частота импульсации». Иначе говоря, они повышают частоту импульсации от какой-то исходной величины, достигают максимума частоты и затем снова снижают ее до нуля.

Вторая важнейшая черта работы терморецептора -фазная реакция. При скорости изменений температуры кожи примерно от 0,5 °С/с и выше они дают резкое увеличение (или уменьшение) частоты импульсации, которая затем снижается (или повышается) до уровня, свойственного данному рецептору при данной (постоянной) температуре кожи.

Третья важная черта - значительная индивидуальность свойств по порогам и характеристикам «температура-частота импульсации».

Частота импульсации в афферентных волокнах, проводящих в центральную нервную систему сигналы от холодовых рецепторов, повышается при охлаждении. Так, понижение температуры кожи от 33°-34 °С до 27 °С приводит к максимальному учащению афферентной импульсации. В коже человека находится примерно 250 тысяч холодовых рецепторов.

Как следует из рис. 7.11, холодовые рецепторы кожи имеют различные частоты и различные углы наклона кривых повышения частоты при понижении температуры кожи от 35—40 до 20-25 °С. Видно, что при температуре кожи 20-25 °С частота импульсации остается еще достаточно высокой по сравнению с величиной экстремума.

На рис. 7.12 представлены два холодовых рецептора кожи спинки носа кролика с классической колоколообразной формой кри-

Индивидуальные характеристики зависимости «частота-импульсации — температура» 10 холодовых рецепторов кожи

Рис. 7.11. Индивидуальные характеристики зависимости «частота-импульсации — температура» 10 холодовых рецепторов кожи (по Kenshalo et al.1976). По оси ординат - частота импульсации Гц, по оси абсцисс - температура кожи °С

вой зависимости «температура - частота» и два рецептора с резко асимметричным распределением. Вообще говоря, экстремум у холодовых рецепторов может располагаться в очень широкой зоне температур от 10-15 °С (и даже ниже) и до 30-35 °С. В последнем случае холодовые рецепторы приближаются по свойствам к тепловым.

Индивидуальность кожных терморецепторов проявляется также в характере временной последовательности импульсной активности или в паттерне импульсации.Большая и далеко не решенная проблема - «кодирование» температуры терморецепторами. Дело в том, что при колоколообразной кривой зависимости «температура - частота» по обе стороны от экстремума частота импульсации будет одинаковой при различных температурах кожи. Это происходит потому, что частота падает как при понижении, так и при повышении температуры кожи. Так, например, если экстремум в «классическом» случае достигается при 30 °С, то при снижении температуры на 5 °С (т.е. до 25 °С) и при повышении температуры кожи на 5 °С (т.е. до 35 °С) частота импульсаций окажется равной. Возникает вопрос: как же «различают» нервные центры две эти разные температуры, если

Различные характеристики зависимости «частота импульсации -

Рис. 7.12. Различные характеристики зависимости «частота импульсации -

температура» холодовых рецепторов кожи спинки носа у кролика при непрерывном изменении температуры кожи со скоростью 0,2-0,4 °С/мин.

А - два холодовых рецептора с классическим распределением частот;

Б - два других холодовых рецептора с асимметричным распределением частот

частота импульсации, достигающая нервных центров терморегуляции, оказывается одинаковой?

Интересно, что хотя специфическая импульсация кожных тер- морецепторовизучаетсяболее 50 лет, такой вопрос возник сравнительно недавно. Тщательное изучение особенностей временной последовательности (паттерна) импульсации терморецепторов дает ответ на этот вопрос. Дело в том, что хотя частота импульсации действительно может падать довольно равномерно по обе стороны от экстремума, паттерн временной последовательности импульсов на обоих «скло- нахколокола» оказывается различным.

На рис. 7.13 приводятся данные, из анализа которых видно, что постепенное и непрерывное понижение температуры кожи сопровождается изменением не только частоты, но и характерного паттерна импульсации.

У холодовых рецепторов кожи спинки носа кошки, конечностей обезьян и человека частота колеблется в зависимости от температуры кожи в стационарном режиме от нуля до 10 Гц и выше. Имеется в виду диапазон температур кожи от 10 до 40 °С. При медленном непрерывном изменении температуры кожи, что имело место в опытах, изменение частоты холодовых терморецепторов было более значительным (рис. 7.12).

Puc. 7.13. Два рецептора (А и Б) кожи морды кролика с разным характером импулъсации и разной температурой частного экстремума. Воздействие - непрерывное изменение температуры кожи со скоростью 0,2-0,4 °С/мин Отметка времени -1 с. Над каждой нейрограммой обозначены температура кожи (Т) и средняя частота импулъсации за несколько секунд. Затем импульсация восстанавливается и приобретает частоту, свойственную установившейся температуре кожи

Важным свойством терморецепторов является способность резко изменять частоту импульсации при очень быстрых изменениях температуры кожи. Так, например, понижение температуры кожи со скоростью 0,4-2 °С/с вызывает в холодовых рецепторах кожи спинки носа кошки быстрый подскок частоты до 20-80 Гц и более. Затем частота устанавливается на уровне, свойственном стационарной им- пульсации при данной температуре.

Аналогичные реакции по форме и величине были найдены для холодовых рецепторов кожи обезьян и человека. Надо заметить, что величина динамического ответа зависит от быстроты и величины (диапазона) понижения температуры кожи. В общем реакция тем больше, чем больше скорость и диапазон перепада.

В коже наряду с холодовыми присутствуют и тепловые рецепторы (к ним относятся в частности тельца Руффини), но в меньшем количестве (около 30 тысяч), чем холодовые. Сигналы от них достигают максимальной частоты при повышении температуры кожи от 33-34 °С до примерно 45 °С. Тепловые рецепторы лежат глубже холодовых. Наибольшая плотность тепловых рецепторов отмечена на глубине около 0,3 мм. Это совпадает с расстоянием, на котором фокусируется инфракрасное излучение Солнца. Применяемые в радиолокации СВЧ-лучи проникают на большую глубину и нагревают ткани преимущественно вне зоны расположения тепловых рецепторов, в связи с чем говорят о «коварстве СВЧ-излучения», поскольку на их тепловой эффект организм реагирует неадекватно.

Специфические терморецепторы внутренних органов. Вопрос о наличии во внутренних органах или в глубоких тканях тела специфических терморецепторов поставлен очень давно. Однако в отличие от совершенно ясных и четких фактов наличия специфических термосенсоров в гипоталамусе, среднем, продолговатом, спинном мозгу, а также на огромной кожной поверхности организма, данные о существовании специфических терморецепторов во внутренних органах пока неубедительны.

Нельзя отрицать существование температурной чувствительности во внутренних органах и кровеносных сосудах. Однако не имеется достаточно веских аргументов, что эта температурная чувствительность имеет какое-либо значение для регуляции и поддержания постоянства температуры у гомойотермных животных. Отметим, что в тщательных исследованиях Кранстона и соавторов (Cranston et al., 1977,

1978) не было найдено специфических терморецепторов в правом сердце, легких, задней полой вене, печени, печеночных венах. Имеются сведения о высокой температурной чувствительности каротидных телец (Gallego et al., 1979), а также мышечных веретен (Meuse, 1978).

В итоге можно сказать, что существуют отдельные факты о температурной чувствительности глубоких тканей и органов. Однако участие соответствующих структур в терморегуляции не доказано. Поэтому в настоящее время нет веских оснований включать в схему терморегуляции гомойотермного организма гипотетические терморецепторы внутренних органов.

Периферические терморецепторы классифицируются по температурному порогу (DT) на высокочувствительные (DT<0,1 °С), среднечувствительные (DT около 1 °С) и низкочувствительные (DT порядка 10 °С).

В передаче информации от периферических терморецепторов участвуют тонкие миелиновые волокна типа Аб и безмякотные волокна типа С. Каждое волокно имеет свой довольно узкий (примерно 5°) оптимум температурной чувствительности. Изменение температуры на 1° в пределах этих 5° вызывает повышение частоты афферентной импульсации в отдельном волокне на 2 имп-с-1 (на 20% максимальной частоты). Различия в диапазонах оптимальной чувствительности у разных терморецепторов в пределах одного рецепторного поля даёт возможность организму с достаточной точностью «измерять» изменения температуры тела.

У человека частота импульсации в экстремуме достигает 10- 13 Гц. Экстремум отмечается при температуре кожи 40—47 °С. При повышении температуры кожи от 32 до 37 °С со скоростью от 0,5 до 1,5 °С в секунду наблюдается динамический эффект, который тем больше, чем с большей скоростью происходят изменения температуры. При скорости 1,5 °С/с частота импульсации составляет 20-22 Гц. При повышении температуры кожи со скоростью 1,5 °С/с от 37 до 42 °С частота импульсации достигает даже 40 Гц (рис. 7.14).

Теперь коснемся некоторых общих проблем терморецепции. Отметим, что вообще в коже животных и человека тепловых рецепторов меньше, чем холодовых. Этому соответствует и число холодовых и тепловых точек на коже человека.

Статистическая импулъсация трех тепловых рецепторов кожи носа кошки. Характеристика зависимости «частота импульсации - температура» (по

Рис. 7.14. Статистическая импулъсация трех тепловых рецепторов кожи носа кошки. Характеристика зависимости «частота импульсации - температура» (по: Hensel, Kensha/o, 1969)

Важно заметить, что изменение температуры кожи на 1 °С вызывает сдвиг импульсации холодового рецептора кожи в стационаром режиме на 1,0 Гц, а для теплового - на 1,4 Гц. При динамической реакции холодовой терморецептор изменяет импульсацию в среднем на 50 Гц, а тепловой - на 70 Гц. Максимум частоты при динамической реакции у холодового рецептора достигает 240 Гц, а у теплового - 200 Гц. Эти факты могут говорить о том, что чувствительность кожи определенных участков тела животного к изменениям температуры в диапазоне 35-40 °С сравнительно высока. Возможно, столь высокая тепловая чувствительность спинки носа животного имеет отношение к поведенческой терморегуляции или вообще к ориентировочным реакциям, не имеющим связи с терморегуляцией.

Афферентные волокна от периферических рецепторов туловища проходят в составе спинальных нервов и прерываются в задних рогах спинного мозга. Для него характерна выраженная дивергенция сигналов от терморецепторов. К одному нейрону могут прийти импульсы и от терморецепторов, и от болевых, и от тактильных рецепторов, но исключено поступление на один нейрон сигналов от холодовых и тепловых периферических рецепторов.

Имеется значительная разница в скорости проведения импульсов от холодовых рецепторов. Так, например, от кожи ладони скорость проведения импульсов в среднем составляет 14,5 ± 4,6 м/с, а от волосистой части кожи верхней и нижней конечностей - 0,6-0,7 м/с. Для импульсов от тепловых рецепторов скорость проведения (от 0,4 до 1,2 м/с) в среднем меньше, чем для холодовых. Можно полагать, что импульсы от тепловых рецепторов проводятся немиелинизиро- ванными волокнами, тогда как от холодовых рецепторов в проведении участвуют как безмякотные, так и миелиновые волокна.

Проводящие пути холодовой и тепловой чувствительности в стволе мозга функционируют также независимо друг от друга. От нейронов задних рогов нервные импульсы распространяются контрлатерально по спиноталамическому тракту к вентро-базальным ядрам таламуса и по спиноретикулярному тракту к нейронам ретикулярной формации. В таламус стекается информация от терморецепторов кожи головы и слизистых оболочек носа и ротовой полости, афферентную импульсацию с которых проводят волокна тройничного нерва. После синаптической передачи в таламусе сигналы от терморецепторов могут достигать нейронов соматосенсорной коры больших полушарий головного мозга и гипоталамуса. В коре формируются теплоощуще- ния, причём ощущение теплового комфорта создаётся на основе сигналов от периферических терморецепторов.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ   След >