Регуляция температуры тела гомойотермного организма

Постоянство температуры «ядра» тела у гомойотермного животного поддерживается благодаря слаженному взаимодействию различных регуляторных процессов. Их рассмотрение на конкретном примере способствует глубокому пониманию принципов регулирования биологических процессов.

Эффекторы теплопродукции

Изменение уровня теплопродукции в метаболических процессах (т.е. химическая терморегуляция) осуществляется прежде всего за счет усиления или ослабления двигательной активности человека и животного. Для выработки организмом дополнительного тепла посредством сократительного термогенеза особенно эффективна активная произвольная мышечная деятельность (физическая работа). Даже при слабой физической работе теплопродукция возрастает на 50-80%, а при тяжелой в 4-5 раз.

Сократительный термогенез имеет место и при непроизвольных тонических и ритмических (фазических) сокращениях скелетной мускулатуры. Тоническая мышечная активность на холоде называется терморегуляционным тонусом скелетной мускулатуры. У замерзающего человека вначале тонически сокращаются мышцы подбородка, потом шеи, верхнего плечевого пояса и, наконец, туловища. Такая сократительная активность мышц развивается подсознательно. Вследствие непроизвольного сокращения сгибателей конечностей животное на холоде сворачивается в клубок («калачиком»). Нечто подобное наблюдается и у человека, особенно во сне. Терморегуляционный тонус приводит к усилению теплообразования на 20-45% от исходного уровня.

При более сильном охлаждении организма терморегуляционный тонус сменяется мышечной дрожью. Она начинается с жевательной мускулатуры, что проявляется у людей в стуке зубами, а потом охватывает нижележащие мышцы туловища и конечностей, вплоть до бедер.

Повышение уровня теплопродукции при замерзании посредством непроизвольных ритмических сокращений поверхностно расположенных мышц называют дрожательным термогенезом. Дрожь приводит к пятикратному возрастанию скорости метаболических процессов в скелетных мышцах, что значительно (в 2-3 раза) усиливает химическую терморегуляцию. Считается, что эффективность дрожательного термогенеза в 2,5 раза выше произвольной активности локомоторного аппарата, но это не очень экономный механизм, поскольку сопровождается расширением кровеносных сосудов и усилением теплоотдачи.

В физиологической литературе зачастую встречается термин недрожательный термогенез. Строго говоря, к нему можно отнести терморегуляционный тонус, но под недрожательным термогенезом понимают теплопродукцию за счет ускорения метаболических процессов, не связанных с какими бы то ни было мышечными сокращениями. Поэтому лучше называть этот механизм теплопродукцией несократительным термогенезом. Вместе с тем к недрожательному (несократительному) термогенезу не принято относить возрастание на 10-30% продукции тепла при приёме пищи, хотя её специфическое динамическое действие вносит вклад в химическую терморегуляцию.

К недрожательному {несократительному) термогенезу относят усиление теплопродукции вследствие активации гликолиза, гликогенолиза и липолиза, особенно при разобщении процессов окисления и фосфорилирования в дыхательной цепи митохондрий. Недрожательный термогенез особенно эффективен в печени, почках и буром жире. Кроме того, ткани организма способны окислять сукцинат. В этом случае транспорт пары электронов по дыхательной цепи обеспечивает синтез не трёх, а двух молекул АТФ, что, естественно, снижает коэффициент полезного действия клеточного дыхания и приводит к более сильной диссипации свободной энергии и образованию избыточного тепла. К усилению теплопродукции посредством перехода на окисление сукцината организм прибегает только в экстремальных условиях, когда испытывает сильное и продолжительное переохлаждение.

Разобщение окисления и фосфорилирования в дыхательной цепи митохондрий на холоде служит более распространённым механизмом химической терморегуляции. Он присущ так называемому бурому жиру - своеобразной разновидности жировой ткани, которая в сравнительно большом объеме имеется у животных, впадающих в зимнюю спячку, и у новорожденных детей. Она располагается в подмышечных впадинах, затылочной области, средостении и на спине между лопатками. У взрослого человека бурый жир присутствует в ничтожно малом количестве в окружении внутренних органов и аорты, поскольку подвергается почти полной редукции при половом созревании, но при длительном проживании в условиях стабильно низкой температуры окружающей среды может вновь появиться. Восстановление бурого жира в таких условиях было доказано в экспериментах на кроликах. Бурая жировая ткань содержит в своих клетках довольно крупные капли жира, окружённые большим количеством митохондрий. В буром жире присутствует специфический полипептид с молекулярной массой 32 кДа, обладающий способностью разобщать окисление и фосфорилирование в митохондриях. Полипептид выделяется при охлаждении. При этом уменьшается синтез АТФ, и большая, чем обычно, доля свободной энергии возбуждённых Солнцем электронов преобразуется в тепло. За счет бурого жира у животных, впадающих в зимнюю спячку, теплопродукция может усиливаться в 500 раз, тогда как у взрослого человека не более чем на 10-15%.

Все перечисленные механизмы изменения теплопродукции относятся к химической терморегуляции. Они служат выработке дополнительного тепла при охлаждении организма. В жару химическая терморегуляция ослабляет термогенез.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ   След >