Строение обонятельных клеток

Клетками, непосредственно взаимодействующими с пахучим стимулом, являются рецепторные (обонятельные) клетки. Они являются первично чувствующими рецепторами и в среднем живут от 5 до 8 недель, после чего замещаются новыми. Тела их имеют веретенообразную форму с поперечным диаметром 5-8 мкм. От верхнего полюса биполярной клетки отходит периферический отросток (дендрит) диаметром 1-3 мкм. Он простирается до апикальной поверхности ольфакторного эпителия и имеет длину от 20 до 90 мкм у различных животных. От нижнего полюса начинается тонкий аксон толщиной 0,1- 0,3 мкм, который не разветвляясь, тянется в обонятельную луковицу переднего мозга. Аксоны обонятельных клеток образуют примерно 20 тонких веточек, которые в совокупности составляют обонятельный нерв, непосредственно связывающий рецепторные клетки с митральными клетками обонятельной луковицы.

Количество обонятельных клеток в ольфакторном эпителии различно у разных животных. Например, у собаки и свиньи их по 225 млн, тогда как у человека - только 10 млн.

Периферический отросток на всем протяжении содержит микротрубочки, митохондрии, аппарат Гольджи и вакуоли. Часть обонятельных клеток на своем апикальном полюсе покрыта микроворсинками. Таких клеток в обонятельном эпителии свиньи насчитывается до 250 000 на 1 мм2 эпителия, а у человека - около 30 000. У большинства обонятельных клеток на вершине, обращенной к апикальной поверхности эпителия, образуется утолщение - булава, увенчанная жгутиками. Поэтому рецепторные клетки как низших, так и высших позвоночных относятся к рецепторам жгутикового типа. Булава особенно богата митохондриями. Она представляет собой один из важнейших метаболических центров обонятельного рецептора.

Различают три разновидности жгутиков: 1) короткие (20- 30 мкм в длину) и тонкие; 2) средние - такой же длины, но более толстые, поскольку их общая плазмолемма объединяет от 2 до 8 жгутиков; 3) длинные (50-200 мкм), утончающиеся к вершине. Количество обонятельных жгутиков на одной рецепторной клетке различно и может достигать 150 (например, у собак).

Все три разновидности жгутиков содержат набор из 9x2 + 2 микротрубочек, которые начинаются в цитоплазме булавы от базального тельца, снабженного ножкой, спицеобразными выростами и поперечно-исчерченным корешком. Эти ультраструктуры характерны для всех локомоторных ресничек и жгутиков и обеспечивают их движения. Тубулярный цитоскелет расположен в проксимальных отделах жгутиков, тогда как их дистальные участки лишены тубулина и динеина, вследствие чего пассивно следуют за проксимальным отделом. В отсутствие одорантов обонятельные жгутики совершают неупорядоченные асинхронные, изгибательные, волнообразные и воронкообразные движения. Двигательная активность их обеспечивается энергией АТФ. Генератор движений сосредоточен в проксимальном отделе жгутика, а дистальный участок бьется наподобие хлыста в руке погонщика.

С цилиарной подвижностью связывают способность обонятельных клеток воспринимать пахучий стимул. По мнению А.А. Бронштейна (1966), цилиарные аппараты обонятельных клеток являются специализированными антеннами, обеспечивающими активный поиск и обнаружение одорантов, растворенных в слизи. Обнаружив одорант, жгутик начинает совершать упорядоченные движения навстречу одоранту. Для этого в дистальных участках обонятельных жгутиков под действием одорантов, как полагают, инициируется полимеризация актина, т.е. построение актиновых нитей (F-актина) из G-актина, в результате чего они приобретают самостоятельное упорядоченное движение. По актиновым нитям («цитокостям») перемещаются молекулы миозина, что и обеспечивает упорядоченные движения жгутика в направлении одоранта.

Обонятельным жгутикам принадлежит основная роль в рецепции одорантов. При их удалении исчезает электроольфактограмма, которая восстанавливается после регенерации. Именно в их дистальных участках сосредоточены рецепторные молекулы и другие компоненты механизма трансдукции обонятельного стимула.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ   След >