Органы обоняния

Органами обоняния служат обонятельная выстилка, расположенная в верхней и средней раковинах полости и пергородке носа, и трубчатый (Якобсонов) вомероназальный орган, локализованный в основании носовой перегородки, в нижнемедиальной стенке носовой полости (рис. 6.57).

Схема проекций основной и дополнительной обонятельных систем (Новиков С.Н., 1988). Основная обонятельная система изображена справа, дополнительная - слева

Рис. 6.57. Схема проекций основной и дополнительной обонятельных систем (Новиков С.Н., 1988). Основная обонятельная система изображена справа, дополнительная - слева: 1 - основная обонятельная луковица, 2 - передний гиппокамп, 3 - дополнительная обонятельная луковица, 4 - переднее обонятельное ядро, 5 - обонятельный бугорок, 6 - ядро-ложе конечной полоски,

  • 7 - обонятельная кора, 8 - ядро латерального обонятельного тракта, 9 -ядро дополнительного обонятельного тракта, 10 - переднее кортикальное ядро амигдалы, 11- преоптическая область, 12 - медиальное ядро амигдалы, 13 - заднелатеральное ядро амигдалы, 14 - вентромедиалыюе ядро гипоталамуса,
  • 15 - заднемедиальное кортикальное ядро амигдалы, 16 - энторинальная кора, 17 — премаммилярное ядро, 18 - вомероназальный орган, 19 - обонятельный эпителий

В состав вомероназального органа входят микровиллярные рецепторные клетки, которые специализируются на восприятии феромонов. Сигналы из вомероназального органа, в отличие от обонятельного эпителия, идут не в основную, а в дополнительную обонятельную луковицу.

По степени развития органа обоняния и способности воспринимать запахи все виды животных делят на три категории:

  • - макросматики, для которых обоняние является основным источником информации об окружающей среде; они обладают сильно развитым обонянием (пресмыкающиеся, млекопитающие);
  • - микросматики, которым свойственна низкая обонятельная чувствительность (птицы, приматы, человек);
  • - аносматики, у которых отсутствует обоняние в связи, например, с переходом к водному образу жизни (дельфины).

Микроструктура обонятельной выстилки

Обонятельная выстилка состоит из многорядного цилиндрического эпителия толщиной 100-200 мкм и подлежащей соединительной ткани. Площадь, занимаемая рецепторным эпителием, различна у разных типов животных. Так, у человека она занимает по 2 см2 в каждой ноздре, а у собаки и свиньи - до 100 см2.

В состав обонятельной выстилки входят три типа клеток: рецепторные, опорные и базальные (рис. 6.58).

Базальные клетки имеют неправильную кубовидную или конусовидную форму, не достигают поверхности обонятельного эпителия, а распластываются над базальной мембраной, которая отделяет обонятельный эпителий от подлежащей соединительной ткани. Делящиеся недифференцированные базальные клетки заменяют отмирающие старые рецепторные, срок жизни которых составляет от 5 до 8 недель.

Над базальными клетками располагаются рецепторные и опорные. Последние имеют форму удлиненной рюмки. Между мембранами соседних опорных клеток и вершиной каждого периферического отростка обонятельной клетки имеются плотные контакты. Благодря этому создается диффузионный барьер между наружной средой

Микро структурная организация обонятельной выстилки

Рис. 6.58. Микро структурная организация обонятельной выстилки

и межклеточным пространством. Между опорными и рецепторными клетками методами in situ гибридизации и иммуногистохимии обнаружены щелевые контакты, которые играют важную роль в переработке информации в обонятельном эпителии. В обонятельных клетках они вовлекаются в координирующую функцию и передачу ионов и метаболитов в момент роста, дифференцировки клеток и переработки сигнала.

Щелевые контакты между опорными клетками участвуют в поддержании ионного состава интерстициальной жидкости, которая омывает их и рецепторные клетки, а также обеспечивают удаление избыточных внеклеточных ионов калия в пероид высокой активности обонятельных клеток.

Опорные клетки обонятельного эпителия не имеют жгутиков и снабжены микроворсинками длиной от 1,5 до 3 мкм. В состав этих клеток входят крупные секреторные гранулы, которые участвуют в образовании обонятельной слизи. Опорные клетки являются не только поддерживающим аппаратом, но и выполняют трофическую и секреторную функции, а также участвуют в удалении из обонятельного эпителия дегенерировавших обонятельных клеток. Таким образом, опорные клетки обладают полифункциональными свойствами.

У всех наземных позвоночных в соединительнотканном слое располагаются Боуменовы железы, выводные протоки которых пронизывают ольфакторный эпителий. Благодаря им на поверхность обонятельной выстилки выделяется белково-полисахаридный секрет, участвующий в формировании обонятельной слизи. Роль секрета этих желез важна для функционирования обонятельных клеток, поскольку в нем растворяются и диффундируют молекулы пахучих веществ, связываются и удаляются прореагировавшие молекулы. Благодаря наличию этого секрета на поверхности обонятельного эпителия поддерживается определенный ионный состав, в частности в секрете Бо- уменовых желез содержится много натрия.

Слизь ведет себя как структурированный матрикс и играет роль фактора, определяющего интенсивность, крутизну нарастания и в некоторой степени качество запаха. Она представляет собой сложный многокомпонентный раствор биополимеров, обладающий высокой степенью упорядоченности своей структуры. Это полиферментная система, обогащенная одновалентными ионами, в состав которой входят белки, гидролитические ферменты, кислые и нейтральные мукопо- лисахариды и гликопротеиды.

Важным компонентом слизи являются одорантсвязывающие белки (ОСБ). У всех млекопитающих все известные на сегодняшний день ОСБ относятся к большому семейству липокалинов. Они являются водорастворимыми, а не мембраносвязанными белками, которые обратимо связывают несколько типов одорантов и выполняют функцию неспецифических переносчиков пахучих молекул. В обонятельной слизи обнаружено несколько различных одорантсвязываю- щих белков. У млекопитающих они связываются с одорантами селективно и могут служить фильтрами до того, как пахучий стимул достигнет рецепторов. ОСБ образуют комплексы с одорантами, которые могут взаимодействовать с молекулярными рецепторами в молекуле пахучего вещества. Считают, что ОСБ инактивируют одоранты, чтобы предотвратить десенситизацию и обеспечить восприятие нового стимула. Одорантсвязывающим белкам приписывают различные механизмы инактивации одорантов, включая удаление избытка пахучих молекул из обонятельной слизи.

В обонятельной выстилке выявлены и локализованы как рецепторные, так и нерецепторные белки. К ним относятся обонятельный маркерный белок, фермент карнозинсинтетаза, карнозин, пира- зинсвязываюший белок, анизолсвязывающий белок и другие. Таким образом, слизевой секрет играет активную роль в периферических процессах обонятельной рецепции.

В соединительнотканном слое слизистой носа проходят веточки безмякотного обонятельного нерва, а также мякотные и безмя- котные волокна тройничного нерва. В составе этого нерва в обонятельную выстилку носа проникают волокна вегетативной нервной системы, оканчивающиеся на кровеносных сосудах, Боуменовых железах и в основном веществе соединительной ткани.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ   След >