Первичные вкусы и их пороги

Многообразие вкусовых ощущений принято сводить к четырём основным (первичным, элементарным): соленому, кислому, горькому и сладкому. Из их сочетаний складываются более сложные вкусовые оттенки. Это отображает модель формирования сложных вкусов - пирамида вкусов Хеннинга (рис. 6.51). В пространстве между вершинами пирамиды, соответствующими четырём основным вкусам, находятся сложные вкусовые оттенки.

Пороговые концентрации веществ, вызывающих у человека типичные вкусовые ощущения, неодинаковы. Самым низким порогом обладают агенты, имеющие вкус горечи. Он характеризуется концентрацией в 8 мкмоль • л-1 для сернокислого хинина и в 16 мкмоль • л-1 для никотина. Для возникновения кислого вкуса концентрация кислот в ротовой полости человека должна достигать более высоких (на 2-3 порядка) величин: для НС1 - 0,9 ммоль л-1, а для лимонной кислоты - 2,3 ммоль • л-1. Следует заметить, что приведенные концентрации являются пороговыми при наличии в ротовой полости слюны. Если же во рту нет слюны, то пороги кислого вкуса на 1-2 порядка выше и становятся примерно такими, какие характерны для сладких

Пирамида вирусов Хеннинга

Рис. 6.51. Пирамида вирусов Хеннинга

и соленых веществ (для NaCl - 10 ммоль-л-1, для сахарозы - 10 ммоль • л-1, для глюкозы - 80 ммоль • л '). Правда, пороговая концентрация сахарина (23 мкмоль • л-1) по сравнению с глюкозой более чем на 3 порядка ниже.

При стимуляции вкусовых рецепторов химическими агентами возникают не только ощущения, но также рефлекторные реакции (слюноотделительные, сосудодвигательные, дыхательные и др.), подсознательные «эмотивные состояния», вкусовые предпочтения при пищевом поведении. Наиболее низким порогом безусловных рефлексов, вызываемых воздействием химических агентов на вкусовые рецепторы, обладают слюноотделительные рефлекторные реакции. Для них пороговые концентрации всех типичных вкусовых агентов примерно такие же, как и для ощущений. Для неосознаваемых вкусовых предпочтений пороги ниже.

Вкусовые почки

Вкусовые рецепторы входят в состав периферического органа вкуса, который имеет несколько названий: вкусовая почка, вкусовая рюмка, вкусовая луковица. Анатомическая номенклатура рекомендует последнее из них, но в данном учебном пособии будет применяться первое.

Форма вкусовой почки различна у разных представителей животного мира: у земноводных - блюдцеобразная (рис. 6.52 и 6.53), а у млекопитающих она имеет форму эллипсоида и похожа на апель-

Схема клеточной организации вкусовой почки лягушки

Рис. 6.52. Схема клеточной организации вкусовой почки лягушки: tc - вкусовые клетки, ptc - предвкусовые клетки, s - опорные клетки, gc - секретирующие опорные клетки, сс - цилиарные клетки, тс - клетки Меркеля, Ьс - базальные тетки, gbc - бокаловидные тетки, af- афферентные волокна, рп - периневрий, ср - кровеносный капилляр стрелками указаны синапсы на вкусовых тетках

Грибовидный сосочек языка лягушки

Рис. 6.53. Грибовидный сосочек языка лягушки. Прижизненное окрашивание метиленовым синим, 5 ? 10 3 моль, ионофорез. Витальный препарат. Между контуром наружной поверхности грибовидного сосочка и базальной мембраной находится вкусовая почка, поперек которой расположены вкусовые тетки. Под базальной мембраной - петля кровеносного капилляра

Схема вкусовой почки млекопитающих (Taste роге)

Рис. 6.54. Схема вкусовой почки млекопитающих (Taste роге).

Вкусовые клетки (темные) лежат между опорными (светлыми). Базолатеральные участки вкусовых клеток контактируют с чувствительными нервными волокнами

син (рис. 6.54), среди «долек» которого присутствуют рецепторные и опорные клетки.

В свою очередь, вкусовые почки лежат в эпителии грибовидных, желобоватых и листовидных сосочков, представляющих собой выпячивания слизистой оболочки ротовой полости (на дорсальной и боковых поверхностях языка, мягкого нёба), надгортанника, передних отделов глотки и гортани. У человека половина всех вкусовых почек сосредоточена в желобоватых сосочках. Они расположены на корне языка в V-образной бороздке. Каждый такой сосочек окружен ровиком, на дне которого находятся отверстия выводных протоков Эбнеровских желез, секретирующих жидкий сок, в котором растворяются вкусовые агенты для лучшего взаимодействия с рецепторами. В языке человека примерно 10 (от 7 до 12) желобоватых сосочков, а в каждом их них около 250 вкусовых почек.

Грибовидные сосочки расположены в передних 2/3 языка, они мельче желобоватых (диаметр не более 1 мм и высота до 2 мм). У человека их количество не превосходит 200. В 60% грибовидных сосочков нет вкусовых почек, а в тех, где они присутствуют, их число неодинаково (максимум - 30, как и у лягушки). Листовидные сосочки расположены на боковых поверхностях языка, ближе к его корню. Их много у кролика, а у человека - очень мало, причем у взрослых людей они встречаются крайне редко. Заметим, что по мере старения человек утрачивает часть вкусовых почек.

С топографией вкусовых сосочков отчасти коррелируют зоны преимущественной вкусовой чувствительности: кончик языка наиболее чувствителен к сладким и соленым веществам, боковые поверхности - к кислым, корень - к горечам.

У рыб вкусовые почки рассредоточены по всей поверхности

тела.

У млекопитающих вкусовая почка расположена таким образом, что ее длинная ось, равная 50-80 мкм, перпендикулярна к поверхности языка. Вкусовая почка простирается на всю толщу эпителия от базальной мембраны до свободной поверхности, где находится вкусовая пора. Она заполнена гомогенной массой, образованной глико- заминогликанами и белками.

Ниже вкусовой поры рецепторные и опорные клетки соединены между собой плотными контактами и десмосомами, благодаря чему химические агенты не проникают в глубь вкусовой почки. Они взаимодействуют с апикальным отростком рецепторной клетки, который проходит через вкусовую пору, и доступны химическим веществам, растворенным в слюне.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ   След >