Биофизика хемосенсорных систем

К хемосенсорным системам человека относятся обонятельная, вкусовая, интерорецептивная.

В первой из них присутствуют первичночувствующие, во второй - вторичночувствующие, а в интерорецептивной - свободные нервные окончания и вторичночувствующие рецепторы. Естественно, что механизмы преобразования химических стимулов в нервную импульсацию в разных хемосенсорных системах неодинаковы. Вместе с тем неоднородность хеморецепторных механизмов проявляется не только в наличии (во вторичночувствующих рецепторах) или отсутствии (в первичночувствующих рецепторах и свободных нервных окончаниях) синаптической передачи от той структуры, где происходит взаимодействие химического агента с рецептором, к месту генерации потенциала действия. Неоднородны и сами процессы взаимодействия стимулов с рецепторами. Они зависят от химической природы адекватных раздражителей хеморецепторов. Такое представление развивается сторонниками теории гетерогенности хеморецепции (В.О. Самойлов, 1983).Она формулировалась как своеобразная альтернатива теориям, каждая из которых постулировала единообразный механизм первичного взаимодействия любого химического агента с хеморецепторами. Среди них наибольшее распространение получили адсорбционная (стереохимическая) и метаболическая (iферментативная) теории.

Согласно первой из них химический агент взаимодействует с рецепторными молекулярными комплексами (преимущественно гликопротеидами) в мембране специальной клетки или нервного окончания. Результатом такого взаимодействия является изменение конформации мембранного рецептора, обеспечивающее его реакцию с G-белками, которая приводит к открыванию в плазмолемме рецептора ионных каналов. Влияние конформационных перестроек мембранных рецепторов на изменения проницаемости ионных каналов осуществляется либо при участии различных вторичных мессенджеров (для одних стимулов), либо без них (для других стимулов). В свою очередь, потоки ионов через каналы, открывающиеся под действием раздражителей, создают рецепторные потенциалы, а они обеспечивают дальнейшее преобразование сигналов в потенциалы действия.

Основные положения адсорбционной теории вкуса сформулировал Л. Бейдлер (1961), а стереохимической теории обоняния - Д. Эймур (1963). Согласно предположению первого из них адсорбция химического агента на вкусовых рецепторах определяется следующим выражением:

где К - константа равновесия, Z - количество активных центров на плазмолемме вкусовой клетки, занятых химическим веществом, N - общее количество активных центров на этой мембране, С - концентрация химического вещества (вкусового стимула).

Рецепторный ответ вкусовой клетки (R) прямо пропорционален количеству активных центров на её плазмолемме, занятых вкусовым стимулом (Z), причем R достигает максимума, когда Z = N, т.е. при заполнении им всех активных центров.

Результатом исследований Л. Бейдлера стало уравнение вкуса, отображающее зависимость величины реакции вкусового рецептора от концентрации химического стимула:

Заметим, однако, что уравнение Бейдлера подтвердилось в опытах далеко не для всех вкусовых агентов и в довольно узком диапазоне их концентраций. Не меньше недоразумений возникает при использовании аналогичных уравнений для обонятельной рецепции.

Что же касается интерорецептивных хемосенсорных систем, то применительно к ним адсорбционная теория даже не рассматривается. Многие исследователи (С.В. Аничков и М.Л. Беленький, 1962) укладывают механизмы трансдукции в интерорецепторах (например, в клетках каротидного тельца) в рамки метаболической теории. Согласно ей под действием химических стимулов в рецепторных клетках происходят сдвиги метаболизма, что и служит механизмом преобразования раздражителя в электрические реакции рецептора. Существуют аналогичные взгляды и на механизмы трансдукции- во вкусовых рецепторах (ферментативная теория А. Баради и Г. Бурна, 1951).

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ   След >