Чувствительность и адаптация глаза

Чувствительностью (Е) глаза называют величину, обратно пропорциональную пороговому стимулу:

где /п - пороговая сила света.

Чтобы пороговая сила света была минимальной, т.е. соответствовала своему определению, используют мелькающий свет. После длительного пребывания в темноте (темновой адаптации) глаз человека способен реагировать на единицы квантов света, что говорит об очень высокой чувствительности. Чувствительность уменьшается при увеличении освещенности. Минимальную чувствительность, на которую реагирует глаз, можно рассмотреть на примере наблюдения звезд. Звезды относятся к так называемым точечным источникам света, которые видны под очень малыми углами (малые доли секунды). Когда наблюдатель смотрит на звезду, то площадь сетчатки, освещаемая падающим пучком света, определяется не угловым размером источника, а в основном дифракцией света на зрачке и оказывается того же порядка, что и площадь, занимаемая одним фоторецептором. Световой поток, который падает на эту площадь, определяется освещенностью, создаваемой звездой на зрачке наблюдателя. Эту освещенность принято называть блеском звезды. Минимальная освещенность на зрачке (пороговый блеск), которую может заметить наблюдатель, зависит от ряда факторов, включая условия наблюдения, например яркость фона, а также от того, известно или нет местоположение источника света (в последнем случае пороговый блеск выше). В случае полной темноты пороговый блеск составляет примерно 1 нлк. Такой слабый источник света может быть замечен только периферическим зрением, т.е. палочковым аппаратом. Ночное небо не является совершенно черным фоном, поскольку в ясную безлунную ночь суммарная освещенность горизонтальной поверхности от звезд и неба составляет около 0,3 млк. Самая неяркая звезда, которую глаз замечает на этом фоне (звезда шестой величины), создает блеск около 10 нлк, а яркие звезды (первой величины) - 1 млк.

При освещенности до 3 лк работает палочковый аппарат, затем до 30 лк работают и палочковый, и колбочковый аппараты, а свет в 30 лк и более воспринимают колбочки. Учитывая, что при высоком стоянии и безоблачном небе солнечные лучи создают освещенность на плоскости, перпендикулярной к их падению, около 100 клк, можно оценить реальный динамический диапазон воспринимаемых глазом освещенностей. Он составляет 105/10 9 = 1014. Это весьма существенная величина, которая еще не достигнута в лучших технических устройствах.

Воспринимать такой диапазон входных сигналов (освещенностей) можно только с помощью системы адаптации - работы соответствующих регуляторных механизмов подстройки физиологических, биохимических, психологических и других факторов. Процессы тем- новой и световой адаптаций можно объяснить, рассматривая фотохимические реакции родопсина. Покажем, что при темновой адаптации чувствительность глаза возрастает. Предположим, что глаз переходит от света к темноте, например, из освещенной комнаты в темную, и скорость изменения концентрации родопсина пропорциональна разности между его максимально возможной и текущей концентрациями: dddt = а(С0 - С), где С - концентрация родопсина в сетчатке глаза в текущий момент времени t; С0 - максимально возможная концентрация родопсина; а - коэффициент пропорциональности.

Учитывая, что при t —» оо, т.е. при длительном нахождении в темноте, С = С0, а при t = 0 концентрация родопсина С, определяется освещенностью, т.е. С= С,, решение дифференциального уравнения находим в виде:

Скорость разложения родопсина, которую можно определить как производную по времени от количества продуктов распада dCJdt, будет пропорциональна силе света /, падающего на сетчатку глаза, и коэффициенту поглощения света а (коэффициент поглощения света определяется как отношение поглощенного светового потока к падающему). Это соотношение будет справедливо для весьма коротких интервалов времени, сразу после попадания света на сетчатку, а затем начинается процесс восстановления родопсина, поэтому можно написать:

где кхи к2- соответственно константы скорости реакции разложения родопсина и его восстановления из продуктов распада.

Условием стационарности будет равенство нулю выражения (6.21); откуда найдем Ср = к{а1С/к2.

Последнее соотношение применимо и для порогового стимула. Если обозначить через Сп концентрацию продуктов распада родопсина, соответствующую пороговой стимуляции, т.е. при / = /п, то можно написать, что Сп = кха1пС1к2.

Учитывая выражения (6.19), (6.20) и последнюю формулу, а также введя обозначение (С0 - Сг)/С0 = А, найдем: Е = С0(1 — А) exp (-at) kxaljk2.

Максимальная чувствительность глаза Е0 будет при t —» оо, т.е. при длительной адаптации, поэтому из последнего выражения получим:

или Е = Е0( 1 - A)Qxp(-at).

Световую адаптацию (когда глаз переходит от темноты к свету) тоже можно рассмотреть на основе фотохимических процессов. Принимая во внимание, что текущая концентрация родопсина (С) определяется разностью между его максимально возможной концентрацией (С0) и концентрацией продуктов распада р), т.е. С = С0 - Ср, и учитывая выражение (6.21), можно написать dCJdt = kxal0 - Ср) - к2Ср, откуда dCJdt + (kxal + к2р - kxal С0 = 0.

С учетом того, что при Ср = 0 t = 0, после интегрирования получим:

Изменение чувствительности от времени в процессе световой адаптации можно найти, если воспользоваться определением (6.19), соотношением С = С0 - Ср и выражением (6.22), с учетом того, что при Е = E0t = 0:

Изменение чувствительности глаза при адаптации

Рис. 6.33. Изменение чувствительности глаза при адаптации: слева - темновой, справа - световой

Обе полученные зависимости увеличения или уменьшения чувствительности глаза соответственно при темновой и световой адаптациях показаны на рис. 6.33. Кривые имеют экспоненциальный характер и приведены для двух значений силы света: кривая 1 соответствует меньшей силе света по сравнению с кривой 2. Следует отметить, что темповая адаптация протекает существенно медленнее световой.

Спектральная чувствительность колбочек разных типов позволяет человеку ощущать цвет. Глаз по-разному воспринимает излучения разных длин волн: коротковолновые излучения соответствуют фиолетовым цветам, а длинноволновые - красным. Плавные переходы и примерные спектральные границы представлены втабл. 6.3.

Излучения, равные по мощности, но с разной длиной волны, совершенно различны по своему световому действию. Можно установить некоторую среднюю кривую, которая характеризует чувствительность глаза человека. Международная комиссия по освещению (МКО) в 1924 г. приняла стандартную кривую относительной видно- сти (эта кривая еще называется кривой спектральной чувствительности стандартного наблюдателя МКО), которая показана на рис. 6.34. Под V(X) понимается зависимость от длины волны X ощущаемой яркости монохроматического света при постоянной энергии излучения, или, что то же самое, V(X) есть величина, обратная энергии, воздействующей на глаз на разных X при ощущении постоянной яркости светового потока.

Кривые видности стандартного наблюдателя МКО

Рис. 6.34. Кривые видности стандартного наблюдателя МКО: 1 - фотопического зрения, 2 — скотопического зрения

Таблица 6.3

Длины волн монохроматического излучения

Цвет

Длины волн монохроматического излучения, нм

Цвет

Длины волн монохроматического излучения, нм

Фиолетовый

370-455

Желто-зеленый

550-575

Синий

455-485

Желтый

575-587

Сине-зеленый

485-505

Оранжевый

587-610

Зеленый

505-550

Красный

610-780

Максимум кривой спектральной чувствительности зрения, адаптированного к дневной яркости, или, как принято называть, фотопического зрения (кривая 1 на рис. 6.34), соответствует 554 нм; 0,5 ширины спектра лежит в пределах от 510 до 610 нм.

Таким образом, ширина фильтра спектральной чувствительности составляет 100 нм. Для палочкового аппарата, который реагирует на сумеречное (или скотопическоё) зрение (кривая 2 на рис. 6.34), максимум спектральной чувствительности соответствует 507 нм, а 0,5 спектральной характеристики лежит в диапазоне от 455 до 550 нм. Максимумы по абсолютному значению разные и отличаются приблизительно в 100 раз, а спектральная характеристика сдвинута в сторону коротковолновой области на 50 нм. Этот сдвиг объясняется специфическим явлением - эффектом Пуркине, который заключается в том, что при заходе или восходе солнца, когда одновременно действуют колбочковый и палочковый аппараты, происходит сдвиг максимума чувствительности. Например, красная и синяя поверхности, которые днем кажутся примерно одинаковыми по яркости (красный мак и василек), ночью становятся разными: синий предмет светлее красного, красный - существенно темнее (красный нам кажется черным).

Эффект цветового зрения возникает за счет того, что в сетчатке глаза имеются колбочки с тремя видами спектральной чувствительности. Это подтверждается, например, следующим экспериментом. К сетчаткам кошек и лягушек прикладывали микроэлектроды, позволяющие отводить потенциалы действия от отдельных волокон зрительного нерва или от небольших групп таких волокон. В результате получено 4 вида кривых, одна из которых охватывает почти весь спектр видимого излучения, а три остальные воспринимают красный, зеленый и синий диапазоны. Существование в сетчатке колбочек с различной спектральной избирательностью подтверждено для птиц, черепах, ящериц, насекомых. Некоторые авторы считают, что существует не 3, а до 7 спектрально-чувствительных видов колбочек.

У человека и приматов в результате исследования спектров поглощения зрительных пигментов найдено 3 вида колбочек, которые характеризуются различными пигментами. Их спектральные характеристики поглощения приведены на рис. 6.35. Кривые соответствуют фиолетово-синей - 1, зеленой - 2 и желто-красной - 3 областям спектра. Их максимумы, соответственно, расположены на длинах волн около 449, 500 и 562 нм. Хромофорной группой всех колбочек служит ретиналь, а отличаются они опсином, который и придает различия в спектральных свойствах. Таким образом, три вида колбочек отвечают за цветовое зрение. Перекрытие спектральных характеристик дает возможность ощущать все плавные переходы цвета.

Контрастная чувствительность глаза позволяет определять различия в яркости предметов. Самый простой пример контраста можно представить, когда на сером фоне с яркостью Вф расположен такой же серый объект, например круг, полоска или область другой конфигурации, но с яркостью В0. Для этого объекта контраст определяется соотношениями: Кх = (2?ф - В0)/В0 или К2 = ф - В0)/(Вф + В0). Как пра-

Спектральные характеристики поглощения света фоторецепторами сетчатки глаза

Рис. 6.35. Спектральные характеристики поглощения света фоторецепторами сетчатки глаза: 1, 2, 3 - различные виды колбочек

вило, контраст не должен иметь отрицательных значений, поэтому числитель берется по абсолютной величине.

Наименьший контраст, который наблюдатель способен заметить, называется порогом контрастной чувствительности глаза. При наиболее благоприятных условиях, когда света достаточно, наблюдаемый объект виден под углом, большим 0,5°, и его местоположение хорошо известно, порог контрастной чувствительности составляет приблизительно 0,01-0,02.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ   След >