Биофизика слуха

Слуховая рецепция

Значение слухового анализатора состоит в восприятии и анализе звуковых волн. Вследствие этого возможно определение силы, высоты и тембра звука, его направления, а также степени удаленности источника звука.

Рассмотрим некоторые понятия, используемые в биофизике. Интенсивностью звука называют энергию, приходящуюся на единицу площади поверхности перпендикулярно к направлению распространения звуковой волны в единицу времени:

где Е - энергия, S - площадь, t - время, I - также называют плотностью потока энергии звуковых колебаний (вектор Умова).

При решении практических задач проще измерить не энергию колебаний, а звуковое давление (р), регистрируемое при помощи микрофона и выражаемое в паскалях. Звуковое давление линейно связано с амплитудой звуковых колебаний, и поэтому его квадрат пропорционален энергии звука при любых двух интенсивностях:

Порог слышимости чистого тона при частоте 1 кГц принято считать равным 2 • 10 5 Па, хотя можно наблюдать многократные индивидуальные колебания порога слышимости (в пределах 30 дБ). Кроме того, порог слышимости значительно меняется с частотой (рис. 6.14). Может также сильно различаться и наивысшая воспринимаемая частота (от 8 до 25 кГц).

По закону Вебера-Фехнера ощущение громкости связано с создающим его физическим раздражением логарифмической зависимостью. Это стимулировало введение единиц уровня интенсивности звука, выражаемых в децибелах:

Характеристики слухового анализатора

Рис. 6.14. Характеристики слухового анализатора

где р0 - пороговое значение звукового давления, равное 2 • 10-5 Па при частоте звукового тона 1 кГц, р - регистрируемое значение звукового давления, /0 - пороговая интенсивность звука. Таким образом, нулевая точка шкалы громкости соответствует 0 дБ при 1 кГц. При других частотах порог слуха отличается от 0 дБ (рис. 6.21).

Строение наружного и среднего уха. Наружное ухо включает ушную раковину и слуховой проход длиной 2,7 см. С наружним ухом связано свойство направленности слухового восприятия, под которым понимают лучшее восприятие звуков, идущих в определенном направлении. Это обеспечивает локализацию источника звука в пространстве (ототолику), кроме этого, слуховой проход служит резонатором. Его резонансная частота у человека лежит в области 4 кГц у мужчин и 6 кГц у женщин, но резонансная кривая имеет уплощенную форму, поскольку добротность слухового прохода, как колебательной системы, невелика. Разница в коэффициенте передачи звуков резонансной и не резонансной частот не более одного порядка. Границей между наружным и средним ухом служит барабанная перепонка (БП). Наружное ухо защищает БП от механических повреждений и, поддерживая определенные микроклиматические условия (температуру, влажность и пр.), стабилизирует ее механические свойства. Таким образом, наружное ухо выполняет следующие функции: локализация звука в пространстве, усиление звукового сигнала (резонансное), механическая защита БП, обеспечение микроклимата, что необходимо для нормального функционирования БП.

Наружное ухо от среднего отделяется барабанной перепонкой. С внутренней стороны барабанная перепонка соединена с рукояткой молоточка. Колебания барабанной перепонки происходят тогда, когда на нее падают звуковые колебания, улавливаемые наружным ухом. Натяжение барабанной перепонки в различных частях неодинаковое. Это приводит к тому, что она не имеет своего собственного периода колебаний и колеблется при любом звуке соответственно длине его волны.

Среднее ухо предназначено для трансформации звуковых колебаний воздуха в звуковые колебания более инерционной жидкой среды внутреннего уха. Это прежде всего импеданссогласующая функция. Кроме того, среднее ухо обладает усиливающей функцией

Схема строения уха

Рис. 6.15. Схема строения уха:

  • 1 -ушнаяраковина; 2 — наружный слуховой проход; 3 - барабанная перепонка;
  • 4 - полость среднего уха; 5 - слуховая труба; 6 - молоточек; 7 - наковальня;
  • 8 - стремечко; 9 - полукружный канал; 10 -улитка; 11 - вестибулярный аппарат

как за счет разности площадей барабанной перепонки и овального окна улитки, так и за счет системы рычагов слуховых косточек. При отсутствии среднего уха огромное различие в акустических импедан- сах воздуха и среды внутреннего уха не позволило бы проникнуть звуковым колебаниям во внутреннее ухо.

В состав среднего уха входит система слуховых косточек - молоточек, наковальня, стремечко, слуховая (евстахиева) труба (рис. 6.15). Они работают как рычаг, обеспечивающий выигрыш в силе в 1,3 раза. Одна из косточек - молоточек - встроена своей рукояткой в барабанную перепонку, а его противоположная часть сочленена с наковальней.

Наковальня соединена со стремечком, которое прилегает к мембране окна преддверия (овального окна) внутренней стенки среднего уха. Поскольку площадь барабанной перепонки человека (66-69,5 мм2) значительно больше площади овального окна внутреннего уха (3 мм2), общий коэффициент усиления по давлению стремечка на овальное окно больше двадцати.

Слуховые косточки участвуют в передаче колебаний барабанной перепонки, вызванных звуковыми волнами, окну преддверия, а затем перилимфе и эндолимфе улитки внутреннего уха. Окно преддверия расположено на стенке, отделяющей среднее ухо от внутреннего. Там же имеется круглое окно. Колебания жидкости улитки, начавшиеся у овального окна, распространяются по ходам улитки, не затухая, до круглого окна.

При помощи особого канала - евстахиевой трубы полость среднего уха соединяется с носоглоткой, благодаря чему в полости среднего уха поддерживается давление, равное атмосферному. Если давление в полости среднего уха отличается от атмосферного, то это приводит к неприятным ощущуениям («закладывает уши») и понижению слуха, так как нарушаются нормальные колебания барабанной перепонки.

Другой важной функцией среднего уха является защита внутреннего уха от чрезмерных механических нагрузок при воздействии очень громких звуков. Это достигается изменением характера колебаний стремечка в зависимости от силы звука. При пороговых значениях звукового давления основание стремечка входит в овальное окно и выходит из него, как педаль автомобиля. Абсолютные значения смещения очень малы и повторяют движения барабанной перепонки. Для барабанной перепонки величину смещения легко рассчитать. Толщина барабанной перепонки (0,1 мм) очень мала по сравнению с длиной звуковых волн, и скорость ее перемещения совпадает со скоростью частиц в плоской волне в воздухе. Средняя скорость смещения частиц в волне (v) связана со значением звукового давления ), скоростью распространения звуковой волны (с) и плотностью воздуха (р) выражением:

Произведение рс называеся акустическим импедансом - zaK.

В свою очередь, скорость смещения связана с амплитудой смещения выражением:

где /- частота звуковой волны.

Подставив в (6.9.) численные значения р = 1,3 кг/м3, с = 340 м/с и порогового значения звукового давления р0 = 2 • 10“5 Па, получим скорость смещения перепонки v = 5 ? 10 8 м/с. Отсюда смещение перепонки при пороговом звуковом давлении равноЮ-11 м.

Если при низких значениях звукового давления смещения основания стремечка практически повторяют движения барабанной перепонки, то при возрастании силы звука характер колебаний стремечка меняется. Причиной этого изменения является рефлекторное сокращение тонких мышц внутри барабанной полости, вследствие чего нарушается движение слуховых косточек в соединяющих их суставах. При средней силе звука стремечко начинает совершать колебательные движения вокруг вертикальной оси у одного конца овального окна, а при очень громком звуке - вращательные движения вокруг горизонтальной оси, т.е. когда один конец стремечка вдавливается в овальное окно, другой движется в противоположную сторону. Таким образом предотвращаются избыточно сильные движения жидкости во внутреннем ухе.

Строение внутреннего уха. В состав внутреннего уха входят преддверие и улитка, в которой расположены рецепторы, реагирующие на звуковые волны. Преддверие не относится к органу слуха. Вестибулярный аппарат, сосредоточенный в нем, участвует в регуляции положения тела в пространстве и сохранении равновесия, о чем говорилось ранее.

Улитка - это костный постепенно расширяющийся спиральный канал, образующий у человека 2,5 витка. Длина развернутой улитки около 35 мм, а объем - около 100 мкл. Костный канал на всем своем протяжении разделен двумя перепонками: более тонкой, называемой вестибулярной мембраной, или мембраной Рейснера, и более плотной и упругой, получившей название основной (базилярной) мембраны (рис. 6.16/ Эти мембраны на вершине улитки соединяются. Костный канал улитки за счет вестибулярной и основной мембран разделяется на три параллельных наполненных жидкостью канала. Вестибулярный и барабанный каналы отделены друг от друга улитковым каналом (протоком). Улитковый канал заполнен эндолимфой, тогда как в двух других каналах находится перилимфа, которая может перетекать из одного канала в другой через геликотрему - отверстие в вершине (крючке) улитки. На базилярной мембране находится Кортнев орган, содержащий рецепторные и опорные клетки, а также нервные окончания.

Рецепторные (волосковые) клетки ориентированы перпендикулярно к базилярной мембране. В каждой из двух улиток уха человека содержится по 15500 волосковых клеток, из которых 3500 образуют внутренний ряд и 12000 образуют 3-5 наружных рядов. По форме волосковые клетки внутреннего ряда подобны эллипсоиду, вертикальная ось которого составляет в среднем примерно 40 мкм, а горизон-

Поперечный разрез витка улитки (по Расмуссену)

Рис. 6.16. Поперечный разрез витка улитки (по Расмуссену):

А - общий вид: 1 - лестница преддверия, 2 - барабанная лестница,

  • 3 - вестибулярная мембрана, 4 - базилярная (основная) мембрана,
  • 5 -улитковый канал, 6 - покровная мембрана, 7 - Кортиев орган,
  • 8 - секреторный эпителий, 9 - спиральная связка, 10 - спиральный ганглий; Б - увеличенный в несколько раз участок спирального органа: 11- наружные волосковые клетки, 12 - внутренние волосковые клетки, 13 - нервные волокна, подходящие к волосковым клеткам

тальная примерно 10 мкм. Наружная волосковая клетка имеет цилиндрическую форму.

В связи с изменением по ходу улитки ее поперечного сечения меняется и ширина натянутой поперек нее базилярной мембраны. Как это впервые предположил Гельмгольц, последняя может представлять собой структуру, резонирующую на поступающие во внутреннее ухо звуковые колебания. При этом место максимальных резонансных колебаний должно смещаться в зависимости от частоты звука. Колебания мембраны будут передаваться на различные волосковые клетки, и таким образом частота звука будет отражаться в активации рецепторов, расположенных в разных местах базилярной мембраны: около овального отверстия (у входа в улитку) - звуками высоких частот, а на вершине улитки (в крючке) - звуками низких частот.

Поступающие во внутреннее ухо звуки вызывают ответные колебания базилярной мембраны, причем они имеют характер бегущей волны. Ее амплитудный максимум перемещается по мере изменения частоты звука - при высоких частотах он находится у входа в улитку, а при низких - у ее вершины. Рецепторные клетки раздражаются сильнее всего там, где смещение базилярной мембраны максимально. Поэтому под действием звуков разных частот возбуждаются различные рецепторы.

Таким образом, в слуховой рецепции имеет место пространственно-временное кодирование характеристик параметров внешнего раздражителя. При изменениях амплитуды и частоты звуковых колебаний изменяются как пространственная структура активности рецепторов, так и частота разрядов в каждом из них. Извлечение информации об этих параметрах звука осуществляется соответствующими нервными центрами за счет сложного взаимодействия в них процессов возбуждения и торможения. Среди различных свойств звукового раздражителя мозг способен анализировать и направление звука, что обеспечивается бинауральным слухом. Благодаря ему нейроны центральной нервной системы способны оценивать разность фаз между сигналами от правого и левого ушей.

При воздушной проводимости звука человек может воспринимать звуки в очень широком диапазоне - от 16 до 20 000 колебаний в 1 с.

Первичный частотный анализ сложной звуковой волны происходит с помощью базилярной мембраны улитки внутреннего уха. Максимальные амплитуды колебаний соответствуют тем областям мембраны, которые отвечают воспринимаемому частотному спектру звука. Следовательно, базилярная мембрана является первичным частотно-амплитудным преобразователем. Более точная селекция звукового спектра связана с работой ЦНС. На базилярной мембране происходит сложение двух стоячих волн: волны, возникающей в пространстве улиткового протока, и волны, возникающей в пространстве барабанной лестницы, рис. 6.17.

Уравнение стоячей волны, возникающей в пространстве улиткового протока, имеет вид:

где 5, - смещение в стоячей волне, А - амплитуда колебаний в волне, со - круговая частота волны, v - скорость звуковой волны в эндолимфе, X - координата, отсчитываемая от овального окна (4), t - время.

Уравнение стоячей волны, возникающей в пространстве барабанной лестницы (2-3), имеет вид:

Схема внутреннего уха человека (улитка условно развернута)

Рис. 6.17. Схема внутреннего уха человека (улитка условно развернута):

1 -улитковый проток; 2 - вестибулярная лестница; 3 - барабанная лестница; 4 - овальное окно; 5 - круглое окно; 6 - геликотрема; 7 - базилярная мембрана

где S2 - смещение в стоячей волне, / - общая длина вестибулярной и барабанной лестниц, которая примерно в два раза больше длины улиткового протока, (1-Х) - координата, отсчитываемая от круглого окна (5), у, - скорость звуковой волны в перилимфе.

Эти две автоволны отличаются, во-первых, скоростными характеристиками, так как плотности перилимфы и эндолимфы различны, и, во-вторых, длиной каналов, в которых возникают автоволны.

Сложение стоячих волн происходит на базилярной мембране (7), и в соответствии с принципом суперпозиции суммарное смещение Sравно:

Как показывают расчеты по формуле (6.13), при сложении стоячих волн возникает уединенный максимум, положение которого по длине базилярной мембраны и острота зависят от частоты воспринимаемого звука. На рис. 6.18 показаны графики зависимости смещения S от координаты X, построенные по формуле

Смещение максимума колебаний базилярной мембраны по длине базилярной мембраны

Рис. 6.18. Смещение максимума колебаний базилярной мембраны по длине базилярной мембраны: 1 - для частоты/ = 104 Гц; 2 - для частоты/ = 3000 Гц

Зависимость положения максимума колебаний на данной частоте от длины базилярной мембраны

Рис. 6.19. Зависимость положения максимума колебаний на данной частоте от длины базилярной мембраны

для двух значений круговой частоты: кривая 2 - при со = 18840 с-1 (f— 3 000 Гц) и кривая 1 - при со = 62800 с-1 (/"= 10 000Гц). Скорости звука в эндолимфе v = 1 400 м/с, в перилимфе v, = 1 700 м/с. Длина вестибулярной и барабанной лестниц / = 0,07 м.

Как видно из графика рис. 6.18, с уменьшением частоты максимум смещения сдвинулся к геликотреме (6).

На рис. 6.19 показана зависимость положения максимума смещения на данной частоте /= со /2п от длины улитки. Расчет проводился с использованием условия возникновения максимума:

В соответствии с (6.15) строилась зависимость/ =f{X).

Из рис. 6.19 видно, что наблюдается движение максимума при уменьшении частоты в сторону геликотремы, что соответствует известным экспериментам.

Более точное количественное совпадение с экспериментами требует учета расширения базилярной мембраны и, как следствие, учета ее упругости, что ведет к большим расчетным затруднениям. Однако даже такой приближенный анализ указывает, например, что разрушение преддверной мембраны (мембраны Рейснера) приводит к исчезновению восприятия тембра звука. Действительно, в этом случае эндолимфа и перилимфа перемешиваются, скорости звука в них выравниваются v = v, .

Благодаря зависимости местоположения максимальной амплитуды бегущей волны на базилярной мембране от частоты, вызывающей ее звукового тона, происходит распределение этих частот между различными участками Кортиевого органа. Его волосковые клетки возбуждаются, главным образом, в местах максимального смещения базилярной мембраны. Следовательно, звуковой тон каждой частоты возбуждает соответствующие слуховые рецепторы. Так, в улитке осуществляется первый этап частотного анализа звука, который основывается на пространственном разграничении участков базилярной мембраны, колеблющихся с неодинаковой амплитудой под действием звукового тона определенной частоты.

Звуки пороговой интенсивности вызывают бегущие волны, амплитуда которых в Кортиевом органе не превышает 10~9 м. При усилении звуков амплитуда колебаний базилярной мембраны больше этой величины всего на 1-2 порядка, значит, слуховой рецептор реагирует на ничтожные механические перемещения. Начало этой реакции связано с движением волосков (цилий) на апикальном полюсе волосковой клетки. Эти смещения обусловлены распределением бегущей волны по базилярной мембране. Среди цилий в каждой волосковой клетке различают один длинный волосок (киноцилия) и множество (примерно 100-120) коротких (стереоцилий). Рецепция звука обусловлена воздействием механических усилий на стереоцилии. Они прикасаются к покровной мембране, один край которой закреплен на костной спиральной пластинке, а другой, свободный, нависает над волосковыми клетками. Модель изгиба стереоцилий под действием звуковых тонов схематически показана на рис. 6.20.

При совместных колебаниях базилярной и покровной мембран происходит изгиб стереоцилий. Небольшое смещение их свободных концов приводит к значительной конформационной перестройке молекул плазмолеммы волосковой клетки в тех местах, где залегают «корни» изогнувшихся волосков, поскольку стереоцилиям присущи свойства микроочагов. Конформации мембранных макромолекул обусловливают изменение проницаемостей для ионов и, следовате-

Модель изгиба стереоцилий под действием звука

Рис. 6.20. Модель изгиба стереоцилий под действием звука:

КСП - костная спиральная пластинка: БМ - базилярная мембрана;

ПМ - покровная мембрана; СУ - стенка улитки, к которой прикрепляется базилярная мембрана; С - стереоцилии волосковой клетки, УП - улитковый проток, БЛ - барабанная лестница (канал под базилярной мембраной)

льно, приводят к возникновению ионного тока через мембрану волосковой клетки.

При отклонении пучка стереоцилий в сторону киноцилии возникает деполяризация волосковой клетки, а в обратную сторону - гиперполяризация. Например, у ящериц и черепах расстояние, на которое нужно отклонить волоски, чтобы получить ответную реакцию, составляет 0,34 нм, а для волосковых клеток млекопитающих еще меньше - около 0,1 нм. Исследования улитки лягушки показали, что мембранный потенциал при смещении волосков в сторону киноцилии изменяется от -60 до -40 мВ. При отклонении стереоцилий в противоположную сторону возникает обратная реакция - гиперполяризация (от -60 до -65 мВ). Смещения стереоцилий в поперечном направлении по отношению к киноцилии реакций рецептора не вызывают. Характерно, что, когда пучок волосков надолго перемещали в другое положение, скажем, на 1 мкм, значительного постоянного возбуждения рецептора не наблюдалось. Через десятые доли секунды рецепторная клетка вновь становилась чувствительной к микроперемещениям волосков.

Большой интерес исследователей вызывает расшифровка молекулярных механизмов рецепции, происходящих в волосковой клетке, способной реагировать на стимулы с пикометровой амплитудой и частотой до 20 (даже 100) кГц. Одна из гипотез предполагает наличие каналов для ионов, которые открываются и закрываются вследствие неупорядоченного теплового движения лежащих рядом молекул. Доля каналов, открытых в каждый момент времени, зависит от разницы в энергетических уровнях открытых и закрытых каналов. Когда эта разница превышает среднюю кинетическую энергию столкновений с окружающими молекулами, каналы будут открываться редко, и наоборот, если исходный энергетический уровень открытых каналов в апикальной мембране волосковой клетки высок, то большая часть каналов закрыта. При движении пучка волосков каким-то образом изменяется энергетическое соотношение между каналами и, например, число открытых ионных каналов быстро увеличивается под влиянием теплового движения соседних молекул.

Уровень потенциала покоя волосковой клетки относительно межклеточной среды (перелимфы), находится в пределах от -50 до - 70 мВ. Предполагают, что при перемещении пучка стереоцилий под действием звука происходит открывание мембранных ионных каналов на апикальном полюсе волосковой клетки. Это доказывается тем, что в эксперименте зарегистрированы максимальные токи в среде около концов движущегося пучка. Входящий в волосковую клетку катионный ток вызывает деполяризацию ее мембраны, что и является рецепторным потенциалом (РП). Значение рецепторного потенциала зависит от интенсивности звука, и его амплитуда составляет примерно 10 мВ. Максимальная величина РП, зарегистрированного с помощью микроэлектронной техники, составляет примерно 24 мВ. Со скоростью электромагнитной волны РП электротонически (с декрементом) распределяется по плазмолемме волосковой клетки от ее апикального полюса к базальному. Там деполяризация приводит к высвобождению медиатора (определенное химическое вещество), поступающего далее через синаптическую щель на субсиноптическую мембрану, которая принадлежит чувствительному нервному окончанию, контактирующему с данной волосковой клеткой. Под действием медиатора на субсинаптической мембране возникает генераторный потенциал (ГП). Он, как и РП, электротонически распространяется на внесинаптические участки афферентных волокон, где вызывает образование ПД. В таком виде нервная импульсация направляется в ЦНС по слуховому нерву. Следовательно, по механизму преобразования адекватного стимула (звука) в нервные импульсы слуховой рецептор является типичным представителем вторич- но-чувствующих рецепторов.

Каждая волосковая клетка соединена с нервными окончаниями, при этом каждое волокно слухового нерва начинается от узкого ограниченного участка Кортиевого органа, в отдельных случаях, от одной волосковой клетки. Поскольку слуховые рецепторы, расположенные в том или ином месте базилярной мембраны, возбуждаются звуками определенных частот, каждая небольшая группа нервных волокон слухового нерва проводит импульсы в ответ на звуки преимущественно одной частоты. Эта частота называется характерической частотой волокна. Если звук представляет собой сложные колебания, то в слуховом нерве активизируются все волокна, характериче- ские частоты которых соответствуют гармоническому спектру сложного звука. Следовательно, на уровне слуховых рецепторов звуки разлагаются в гармонический спектр. Длительность звукового сигнала кодируется временем активации афферентных волокон, которые входят в состав слухового нерва.

Костная проводимость звука осуществляется через кости черепа. Если поставить ножку звучащего камертона на темя или сосцевидный отросток, то звук будет слышен даже при закрытом слуховом проходе. Это связано с тем, что звуковые колебания хорошо проводятся костями черепа, передаются сразу на перилимфу верхнего и нижнего ходов улитки внутреннего уха, а затем - на эндолимфу слухового протока. Происходит колебание основной мембраны с во- лосковыми клетками, в результате чего они возбуждаются, и возникшие нервные импульсы в дальнейшем передаются к нейронам головного мозга.

При исследованиях органов чувств стремятся установить степень отклонения получаемых при эксперименте данных от статистически установленных норм. Одним из основных физиологических понятий, используемых при подобных исследованиях, является порог. Под ним обычно понимают ту минимальную величину раздражителя, которая вызывает его ощущение как сигнала на фоне помех. Различают абсолютный и дифференциальный пороги чувствительности. Абсолютный порог чувствительности измеряется в абсолютных величинах раздражителя, который испытуемый ощущает на фоне внутренних шумов и помех. Минимальная разница между двумя раздражителями, действующими последовательно или параллельно, которая воспринимается испытуемым, носит название дифференциального порога. При оценке состояния звукового анализатора исследуются как абсолютный, так и дифференциальный пороги.

В зависимости от характера и степени повреждения слуха кривая порога слышимости (рис. 6.21) обычно отклоняется вверх, а кривая боли или не меняется, или иногда отклоняется вниз. Если кривая порога поврежденного слуха расположена выше диапазона речи, то человек перестанет понимать то, что ему говорят.

Метод исследования абсолютных порогов восприятия пациентом звуковых тонов разных частот называется аудиометрией. Приборы, предназначенные для проведения таких исследований, называются аудиометрами.

Поскольку различие в порогах восприятия разных звуковых частот является важным показателем состояния звукового анализатора, при аудиометрии изучают пороги для ряда «чистых тонов», т.е. восприятие звуков определенной частоты, создаваемых генератором чистых синусоидальных колебаний. В медицине этот метод называют моноуралъной аудиометрией по чистым тонам. Её обычно проводят в диапазоне частот от 100 до 8000 Гц. Исследуют пороги слуха для частот 125, 250, 500, 1000, 2000, 4000, 8000 Гц.

Контуры равных уровней громкости (кривые равных громкостей, изофоны)

Рис. 6.21. Контуры равных уровней громкости (кривые равных громкостей, изофоны): по оси абсцисс - частота звуковых тонов (f), по оси ординат - слева приведены три шкалы с эквивалентными значениями — уровня интенсивности (L), интенсивности (I) и звукового давления (р), справа -шкала уровня громкости (Е) и эта же шкала на уровне/ = 1000 Гц

Используются также аудиометры, в которых исследование слуха проводится не «чистыми» тонами, а акустическими колебаниями «шума», спектр которого находится в узкой полосе частот.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ   След >