Биосенсоры

Сенсорные системы кожи. Рецепторы кожи представляют собой весьма сложный комплекс и расположены на относительно большой поверхности (примерно от 1,5 до 2,5 м2), в самых различных участках кожного покрова. Толщина кожи (без подкожной клетчатки) колеблется от долей миллиметра (веки, наружный слуховой проход) до 4 мм (ладони и подошвы). Чтобы представить функционирование сенсорных систем кожи, необходимо рассмотреть структуру кожного покрова, так как различные рецепторы кожи расположены в разных ее слоях, что обеспечивает их совместное специфическое реагирование на внешние стимулы. Например, к кожным ощущениям традиционно относят следующие: чувство легкого прикосновения и осязания, давления, укола и боли, тепла и холода, вибрации, зуда, щекотки. Восприятие каждого раздражителя характеризуется не только большим числом интенсивностей, но и значительным количеством характерных оттенков. Например, различают до 250 разновидностей болевых ощущений (резкая, свербящая, ноющая, колющая, острая, жгучая, тупая и др.). Следует сразу отметить, что нет полного соответствия между морфологическим строением концевых нервных аппаратов кожи и характеристикой ощущения от воздействия внешнего стимула. Кожа состоит из трех основных слоев: эпидермиса, дермы и гиподермы (рис. 6.7).

Слои кожи связаны достаточно плотно, и четко выраженной границы между ними нет, что обеспечивает не только механическую прочность кожи, но и ее другие функциональные особенности. В самом верхнем или наружном слое кожного покрова (эпидермисе) вы-

Строение кожи

Рис. 6.7. Строение кожи: a - схематическое изображение основных компонентов кожи: 1 -роговой слой (с изменяющимися по глубине кератиноцитами), 2 - волос, 3 - волосяной фолликул, 4 - сальная железа, 5 - потовая железа, 6 - дерма, 7 - кровеносные сосуды; б - структура кожного покрова: I - эпидермис, II - дерма,

Ш- гиподерма; слои эпидермиса и дермы: I -роговой, 2 - стекловидный,

3 - зернистый, 4 - шиловидный, 5 - базальный, 6 - сосочковый; 7 - сетчатый; 8 - волосяной фолликул, 9 и 10 - потовая и сальная железы

деляют до 5 различных слоев. В зависимости от локализации кожного покрова число слоев и их толщина могут существенно меняться. Например, в области век толщина эпидермиса варьирует от 60 до 90 мкм, а в области ладоней и подошв от 0,5 до 0,8 мм. В эпидермисе по мере удаления от поверхности в глубь кожи расположены роговой, блестящий (стекловидный), зернистый, шиловидный и базальный (основной)слои.

Базальный слой - самый глубокий и граничит непосредственно с дермой. Он состоит из одного ряда призматических (цилиндрических) клеток, которые отделены друг от друга узкими канальцами. Кроме этих клеток, в базальном слое находится небольшое число ветвистых клеток с многочисленными отростками, которые оплетают призматические клетки, контактируя таким образом с клетками вышележащих слоев. Клетки базального слоя являются основными ростковыми элементами эпидермиса, из которых образуются клетки всех вышележащих слоев. Кроме того, в цитоплазме клеток базального слоя находится пигмент - меланин, располагающийся в виде коричневых зерен различной величины. Меланин защищает кожу от повреждающего действия солнечного света благодаря сильному поглощению ультрафиолетовой части спектра.

Шиловидный слой, расположенный над базальным, состоит из 5-10 рядов клеток, которые в глубине имеют кубическую форму, а по мере приближения к зернистому слою становятся более плоскими. В шиловидном слое находится и ряд других клеток, имеющих многочисленные отростки. Клетки шиловидного слоя без резких границ переходят в зернистый слой, который содержит от 1 до 2-4 (ладони, подошвы) рядов клеток, вытянутых параллельно поверхности эпидермиса. Блестящий (стекловидный) слой расположен выше зернистого и состоит из клеток вытянутой формы, содержащих белковое вещество (элеидин), сильно преломляющее свет. Предполагают, что этот слой выполняет барьерную функцию кожи для воды и электролитов. Верхним слоем эпидермиса является роговой слой, который состоит из тонких безъядерных ороговевших клеток, вытянутых в длину. Эти клетки прочно связаны между собой и заполнены кератином. В наружной части роговой слой менее компактен, отдельные пластинки отстают от общей массы, т.е. наблюдается процесс физиологического шелушения.

В эпидермисе находится большое число нервных окончаний, а кровеносные сосуды в нем отсутствуют, и питание клеток осуществляется интерстициальной жидкостью и лимфой. Граница между эпидермисом и дермой волнистая вследствие так называемых кожных сосочков, которые представляют собой выросты из поверхности дермы. Промежутки между сосочками заполнены эпителиальными отростками.

Дерма, или собственно кожа, находится между эпидермисом и подкожной жировой клетчаткой и состоит из двух слоев: сосочкового (подэпителиального) и сетчатого. Сосочковым слоем считается часть дермы от эпидермиса до поверхностной сети кровеносных сосудов. Волнообразная граница между эпидермисом и дермой обеспечивает более плотное соединение этих слоев и улучшает условия питания эпидермиса в результате увеличения поверхности соприкосновения, не содержащей кровеносных сосудов (эпидермис), и дермы, в которой находятся капилляры. Высота сосочков связана с толщиной эпидермиса, в области ладоней и подошв сосочки имеют наибольшую высоту. Структура дермы образована волокнистой субстанцией, в которую входят коллагеновые, эластические и другие волокна, а также бесструктурным аморфным промежуточным веществом, расположенным между волокнами соединительной ткани. В сосочковом слое расположены тонкие пучки коллагеновых волокон и значительное количество тонких эластических и аргиро- фильных (преколлагеновых) волокон. Сетчатый слой состоит из более компактных толстых коллагеновых пучков, которые переплетаются в густую петлистую сеть. Между этими волокнами располагаются также более толстые эластические волокна, которые тоже образуют густое сплетение. Структура сетчатого слоя в основном определяет прочность кожи, неодинаковую на разных участках кожного покрова. Сетчатый слой дермы без резких границ переходит в подкожную жировую клетчатку.

Подкожная клетчатка, или гиподерма, состоит из толстых пучков коллагеновых и эластических волокон, которые идут из сетчатого слоя дермы. Они образуют широкопетлистую сеть, в петлях которой находятся скопления крупных жировых клеток - дольки жировой ткани. В гиподерму входит и кожная фасция, состоящая из плотной соединительнотканной пластинки. От верхней поверхности фасции по направлению к дерме идут пучки соединительнотканных волокон, которые образуют решетчатую структуру. От плотности и длины коллагеновых и эластических пучков зависит подвижность кожи над подлежащими тканями и органами. Толщина гиподермы значительно колеблется как у разных лиц, так и на различных участках тела одного и того же человека. Обычно в области черепа ее толщина около 2 мм, в области спины 5... 10 мм, в области живота и ягодиц - несколько сантиметров. Гиподерма отсутствует на веках, под ногтевыми пластинками, на крайней плоти, малых половых губах, мошонке и слабо выражена в области носа, ушных раковин, на красной кайме губ. Подкожная жировая клетчатка защищает организм от механических повреждений и холода. В ее толще расположены сосуды и нервы, а в верхнюю часть могут проникать луковицы некоторых волос и клубочки потовых желез.

Кровеносная система кожи состоит из нескольких сетей кровеносных сосудов. Идущие от фасции крупные артериальные сосуды проходят через гиподерму, по пути давая веточки для жировых долек. На границе дермы и гиподермы эти артерии делятся на ветви, которые идут в продольном направлении и соединяются между собой анастомозами (шунтами). Так образуется глубокое кожное артериальное сплетение, из которого отходящие веточки питают клубочки потовых желез, волосяные фолликулы и жировые дольки. Кроме того, от глубокого артериального сплетения отходят по направлению к дерме еще довольно крупные артерии, достигающие подсосочкового слоя и образующие здесь поверхностное - подсосочковое - артериальное сплетение.

Мелкие артериальные веточки, отходящие от этого сплетения, питают мышцы, сальные и потовые железы, волосяные фолликулы. От артерий отходят капилляры, которые достигают сосочков, образуют там петли и возвращаются назад уже в виде венозных капилляров, более широких, чем артериальные. Венозные капилляры, собираясь от сосочков, сальных желез, выводных протоков потовых желез волосяных фолликулов и мышц, образуют первое повсрхностное венозное сплетение. Всего до границы с гиподермой располагается 4 венозных сплетения. Выходящие из четвертого сплетения вены проходят через гиподерму и вливаются в подкожные вены. Наиболее мощная сеть кровеносных сосудов кожи расположена на лице, в области ладоней, подошв, в коже красной каймы губ, половых органов и вокруг анального отверстия.

Лимфатическая система в коже образует поверхностную и глубокую сети. Поверхностная лимфатическая сеть начинается в сосочковом слое слепыми закругленными расширенными капиллярами, между которыми имеются многочисленные анастомозы. Вторая сеть лимфатических сосудов расположена в нижней части дермы. Это широкопетлистая капиллярная сеть, образующая лимфатическое сплетение, которое глубже переходит в лимфатические стволы.

В коже также находятся сальные и потовые железы, волосы и разветвленная сеть нервных волокон. Сальные железы распространены во всей коже, их нет только на ладонях и подошвах. В большинстве случаев они связаны с волосяными фолликулами, около каждого из которых имеется от 1 до 8 желез. Размер сальных желез значительно варьирует. Наиболее крупные расположены в коже носа, щек, в области грудины, над и между лопатками. Потовые железы разделяются на два вида: эккриновые (мерокриновые) и апокриновые. В железах первого вида клетки при секреции сохраняются, а в железах второго вида верхняя часть клеток разрушается и переходит в секрет.

Количество потовых желез в коже человека превышает 2 млн и выделяют они в сутки до 0,8 л пота, а при перегревании организма-до 1,5 л и даже более. Потовые эккриновые железы расположены на всем кожном покрове, кроме красной каймы губ и некоторых участков половых органов. Особенно много их в коже ладоней и подошв, а также на лбу, груди, животе, предплечьях. Тело железы располагается в глубоких слоях дермы, иногда в верхних слоях гиподермы и связано с поверхностью кожи длинным выводным протоком. Апокриновые потовые железы находятся преимущественно в подмышечных впадинах, вокруг заднего прохода и грудных сосков, в наружных половых органах женщин, в паху, на лобке и вокруг пупка. По размеру апокриновые железы больше эккриновых, их выводные протоки открываются в волосяной фолликул, тело железы расположено глубоко в подкожной жировой клетчатке. Функции апокриновых и половых желез связаны, поэтому до полового созревания они недоразвиты, а в преклонном возрасте их функции ослабевают.

В коже расположено большое число нервных волокон, специальных концевых нервных аппаратов (нервных окончаний), которые образуют обширное рецептивное поле кожи, выполняющее функцию сенсорной системы. В глубоких отделах гиподермы заложено основное нервное сплетение, от которого берут начало нервы кожи. Затем они проходят через толщу собственно кожи, образуя по пути многочисленные веточки, идущие к волосяным фолликулам, сальным и потовым железам, мышечным волокнам и сосудам кожи. В подсосочковом слое находится сплетение, состоящее из густо расположенных нервных волокон. От этого сплетения отдельные нервные веточки проникают в сосочки и эпидермис. Подходя к эпидермису, тонкие нервные волокна теряют свою миелиновую оболочку и проникают в межклеточные канальцы основного и шиловидного слоев.

Выделяют две группы рецепторов кожи - свободные нервные окончания и инкапсулированные нервные тельца. Свободные нервные окончания имеют либо древовидную форму, либо форму клубочков, иногда с утолщением воронкообразной или другой формы на конце нервного волокна. Примеры этих рецепторов показаны на рис. 6.8. Корни волос окружены кольцевой сеточкой нервных элементов (рис. 6.8, а), которые раздражаются при сгибании волоса. Корзинчатые окончания, оплетающие волосяные фолликулы, отсутствуют на частях тела, лишенных волос (около 5% поверхности кожного покрова). Их относят к рецепторам давления, а тактильные точки на коже, покрытой волосами, обнаруживаются у корней волос. Разветвленные свободные нервные окончания (рис. 6.8, б) расположены по всему кожному покрову. Все области кожи иннервируются большим числом нервных волокон, причем каждое из них ветвится вновь и вновь так, что отростки одного волокна могут распространяться на площади от долей до единиц квадратных сантиметров. Результатом этого является сложная система перекрестной иннервации кожи многочисленными нервными волокнами.

Свободные нервные окончания в коже

Рис. 6.8. Свободные нервные окончания в коже: а - нервное окончание вокруг волосяного фолликула, б - ветвящиеся нервные окончания

Инкапсулированные нервные тельца имеют вокруг тонких нервных окончаний (терминалей) нерва соединительнотканную оболочку (капсулу). В зависимости от особенностей строения концевых разветвлений нерва (внутренняя колба) и наружной капсулы различают несколько разновидностей этих рецепторов, основные из них представлены на рис. 6.9. В коже человека различают:

Пластинчатые тельца имеют капсулу из соединительнотканных пластинок, весьма тонких, между которыми находится тканевая жидкость. В центре капсулы располагается полость (внутренняя колба), в которую входит нервное волокно, лишенное миелиновой оболочки (рис. 6.9, а). Это волокно тянется вдоль всей внутренней колбы, давая тонкие боковые веточки, и заканчивается утолщением булавовидной формы. Тельца Пачини являются самыми крупными инкапсулированными рецепторами, достигающими в длину 3 мм и более. Расположены они обычно в подкожной жировой клетчатке, причем особенно много их в области ладоней, подошв и половых органов. Этим рецепторам приписывают восприятие чувства глубокого

Инкапсулированные нервные тельца

Рис. 6.9. Инкапсулированные нервные тельца: а - пластинчатое тельце (Фатера-Пачини), б - тельце Мейснера, в - колба Краузе

давления и проприорецептивное ощущение (мышечное чувство). Выделяют еще видоизмененные пластинчатые тельца {тельца Голъ- джи-Маццони), имеющие сходную структуру, но существенно меньших размеров, и расположенные не в гиподерме, а в дерме, почти непосредственно под сосочками и в самих сосочках.

Тельца Мейснера, или осязательные тельца, имеют удлиненно-овальную форму (рис. 6.9, б) и располагаются прямо в сосочках. Наружная соединительнотканная капсула их тонкая, внутри нее перпендикулярно к длинной оси расположены так называемые «осязательные клетки». Миелинизированное (мякотное) нервное волокно, подходя к краю капсулы, теряет свои оболочки и в виде цилиндра без миелиновой оболочки проходит в капсулу, где образует утолщение в форме менисков, прилегающих к «осязательным клеткам». Из названия рецепторов понятно, что им приписывают чувство осязания (легкого прикосновения). У человека, для которого осязание имеет важное значение, эти рецепторы представлены весьма широко. Больше всего осязательных телец Мейснера расположено в кончиках пальцев, в губах и слизистой оболочке языка.

О природе процессов, происходящих в клетках капсулы и непосредственно в терминали инкапсулированного нервного тельца, пока нет точных сведений. Несущественные отличия в характеристиках этих процессов в различных типах механорецепторов указывают особенности той импульсной активности, которая распространяется от них по нервному волокну. В одних случаях эта активность длится на протяжении всего времени действия механического раздражителя, лишь постепенно становясь более редкой в связи с адаптацией. Такие рецепторы, очевидно, передают информацию о силе, а также длительности стимула и могут быть обозначены как пропорциональные. Сюда относится осязательный мениск {тельце Меркеля).

В других случаях разряд импульсов возникает лишь в начале стимула. Такие рецепторы адаптируются очень быстро, и импульса- ция быстро прекращается, несмотря на продолжающееся действие стимула. Но она оказывается очень зависимой от скорости нарастания силы стимуляции: при увеличении последней число импульсов в начальном разряде возрастает. Иными словами, такой рецептор передает информацию не столько об интенсивности стимула, сколько о скорости ее изменения. Поэтому его называют дифференциальным рецептором (т.е. реагирующим на производную от стимула). Некоторые механорецепторы занимают по этим характеристикам промежуточное положение и соответственно могут быть названы пропорционально-дифференциальными. На рис. 6.10 представлены примеры регистрации активности различных типов кожных механорецепторов.

Наконец, в коже присутствуют механорецепторы, приспособленные к оптимальной передаче сигналов о синусоидальных механических колебаниях тканей (т.е. о вибрации). Сюда относятся пластинчатые тельца (тельца Пачини), располагающиеся в подкожной жировой клетчатке. Эти рецепторы относятся к быстроадаптирую- щимся, поскольку при непрерывном механическом раздражении они всегда отвечают на него лишь одним начальным импульсом. Однако при синусоидальной стимуляции такой импульс появляется в ответ

Импульсная активность различных механорецепторов кожи кошки

Рис. 6.10. Импульсная активность различных механорецепторов кожи кошки: а - медленно адаптирующийся (пропорциональный) рецептор. Вверху указана сила давления па кожу; б - быстро адаптирующийся (дифференциальный) рецептор, реагирующий на скорость надавливания на кожу; в - вибрационный рецептор (рецептор ускорения). Вверху указана частота вибрации

на каждое колебание, причем сила ощущений зависит от частоты колебаний. По мере повышения частоты (в определенных пределах) порог снижается пропорционально квадратичной степени увеличения частоты. По существу рецептор оказывается реагирующим на ускорение прогибания расположенной над ним кожной поверхности и поэтому может быть обозначен как рецептор ускорения.

Колбы Краузе тоже имеют тонкую соединительнотканную капсулу овальной формы. Нервное волокно без миелиновой оболочки входит в капсулу, внутри которой образует густой клубок (см. рис. 6.9, в). Расположены колбы Краузе в сосочках и под ними, эти рецепторы ответственны за восприятие чувства холода, т.е. являются холодовыми рецепторами. Тельца Руффини по своему строению аналогичны колбам Краузе, но располагаются значительно глубже - в глубоких отделах дермы и в верхних отделах гиподермы. Их относят к тепловым рецепорам. Следовательно, колбы Краузе и тельца Руффини являются терморецепторами.

Приведенный анализ характеристик активности различных рецепторов кожи иллюстрирует второй важнейший принцип, на котором строятся в организме кодирование, передача и последующий анализ информации о раздражителях. Различные стороны одного и того же по своей физической природе стимула оказываются воспринимаемыми различными рецепторными структурами, и информация о них передается дальше по различным проводникам. Эти рецепторы и связанные с ними проводники могут быть обозначены как детекторы соответствующих свойств раздражителя, сведения о которых поступают и кодируются пространственным перераспределением активности в разных сенсорных путях. Этот принцип пространственного кодирования, наряду с упомянутым выше частотным кодированием, является основой всей сенсорной деятельности.

Вестибулярная сенсорная система. Вестибулярный анализатор участвует в регуляции положения и движения тела в пространстве, в поддержании равновесия и регуляции мышечного тонуса.

Периферический отдел анализатора представлен рецепторами, расположенными в преддверии улитки, находящейся внутри височной кости. На рис. 6.11 изображено взаимное расположение улитки и ее преддверия.

Улитка и ее преддверие

Рис. 6.11. Улитка и ее преддверие: 1 - височная кость; 2 - вертикальные полукружные каналы; 3 - горизонтальный полукружный канал; 4 - купула;

5 - макулы вестибулярного аппарата; 6 - улитка; 7 - полость среднего уха

Вестибулярные рецепторы возбуждаются при изменении скорости вращательного движения, прямолинейном ускорении, изменении направления силы тяжести, вибрации. Нервные импульсы, возникшие в этих рецепторах, поступают по вестибулярному нерву в ствол мозга, а оттуда по проводящим путям - к центральному отделу анализатора, расположенному в передних отделах височной доли коры головного мозга. В результате возбуждения нейронов этого отдела коры возникают ощущения, дающие представления о положении тела и отдельных его частей в пространстве, способствующие сохранению равновесия и поддержанию определенной позы тела в покое и при движении. При этом действуют особые механизмы трансформации внешней силы в механическое воздействие на так называемые волоски рецепторной клетки, выступающие из ее апикального полюса в эндолимфу. Поэтому рецепторные клетки называются волосковыми.

Будучи расположенными в полукружных каналах, они реагируют на угловые перемещения эндолимфы, а значит, и всего тела человека и животного. В преддверии улитки, кроме полукружных каналов, находятся еще две структуры: маточка и мешочек. Их волосковые клетки реагируют на прямолинейные перемещения тела.

Рецепторным органом маточки и мешочка (см. рис. 6.12, а) являются так называемые пятна. Волоски клеток, образующих пятна, направлены внутрь заполненной эндолимфой полости, где они погружены в желеобразную массу, заключающую в себе кристаллики кальциевых солей (камешки - отолиты). Вследствие своеобразия этих кристалликов пятна нередко называют отолитовым прибором.

При наклоне головы под действием силы земного притяжения происходит смещение отолитов, что ведет к сгибанию волосков. Сгибание волосков, как у других механорецепторных клеток, передает сигнал на контактирующие с рецепторной клеткой нервные окончания. Регистрация активности последних показала, что ритмическая импульсная активность генерируется рецептором и в том случае, когда волоски выпрямлены. При сгибании их в одну сторону она прекращается, а при сгибании в другую - учащается. Так как макулы мешочка и маточки расположены в разных плоскостях - одна примерно в горизонтальной, а другая - в вертикальной, то при любом положении головы в пространстве будет иметь место особое сочетание импульсной активности в иннервирующих их афферентных нервных волокнах, передающих в нервные центры информацию об этом положении.

Три полукружных канала, расположенные во взаимно перпендикулярных плоскостях, образуют декартову систему координат. Их механорецепторными органами являются так называемые гребешки, образованные волосками рецепторных клеток и желеобразной массой (рис. 6.12, 6, в).

Гребешки сосредоточены в расширениях (ампулах) каждого из трех каналов. Погруженные в желеобразную массу, гребешки пере-

Упрощенная модель вестибулярного аппарата

Рис. 6.12. Упрощенная модель вестибулярного аппарата: а - аппарат, воспринимающий линейные ускорения (1 - отолиты, 2 - отолитовая мембрана, 3 - волосковые клетки); б, в- аппарат, воспринимающий угловые ускорения (1 - ампула, 2 - купула, 3 - полукружный канал с перилимфой, 4 - волосковая клетка, 5гребешок); б — в покое, впри угловом перемещении

гораживают канал подвижной желеобразной перегородкой (купу- лой). Как показали прямые наблюдения, смещение купулы и, следовательно, сгибание или разгибание волосков происходит при перемещениях эндолимфы в канале. В свою очередь, такие перемещения возникают в случае ускорения или замедления вращения головы в плоскости, в которой расположен соответствующий канал (вследствие инерции эндолимфы). При переходе вращения в равномерное купула медленно возвращается в свое исходное положение. Таким образом, эта рецепторная система оказывается сенсором вращательного ускорения. Она сигнализирует о нем разрядом импульсов, частота которого уменьшается и приобретает стационарный характер при переходе к равномерному вращению или к покою. В физиологических условиях ускорения вращения являются постоянно встречающимися раздражителями, возникающими при каждом движении головы. Равномерное же вращение - состояние, как правило, искусственное, возникающее в связи с развитием техники, поэтому оно и не является адекватным раздражителем для сенсорных клеток полукружных каналов.

Двигательный анализатор. Положение тела или его отдельных частей в пространстве определяется функционированием не только вестибулярного, но и так называемого двигательного анализатора.

Рецепторы двигательного анализатора расположены в скелетных мышцах, связках, сухожилиях, суставных капсулах. Так, в соединительнотканной капсуле сустава расположены ветвящиеся нервные окончания диаметром 7-10 мкм. Расположение и свойства этих рецепторов позволяют им информировать центральную нервную систему об устойчивом положении суставов, направлении, скорости и амплитуде движения суставных поверхностей. Чувствительность и быстродействие их высоки, а адаптация развивается медленно. Аналогичные рецепторы находятся вблизи связок. Их рецепторы, расположенные в соединительной ткани, окружающей сустав, быстро адаптируются, и от них отходят крупные афферентные волокна нервов, иннервирующих сустав.

Рецепторы суставов и мышц обеспечивает формирование сигналов о том, как совершаются движения, и о степени напряжения, которое добавляется при сопротивлении движению, например при

Мышечные веретена

Рис. 6.13. Мышечные веретена: а - мышца напряжена, кольца спирали нервного окончания сжаты; б-мышца расслаблена, витки спирали растянуты (1 - мышечное волокно, 2 - витки спирали нервного окончания без миелиновой оболочки, 3 - миелиновая оболочка, 4 - перехват Ранвье, 5 - аксон)

подъеме тяжелого груза или нарушении кровообращения. Восприятие движения конечностей зависит от стимуляции рецепторов суставов, а не мышц или кожи. Доказано это было путем воздействия кокаином на последние (кокаин обладает местным анестезирующим действием), при этом оценка положения и движения сустава сохранялась. Пропускание же электрического тока через сустав существенно нарушало эту оценку. Измерение пороговой чувствительности смещения суставов (при скорости смещения 0,3%) показало, что у человека самым чувствительным является плечевой сустав (ОД- ОД0), а наименее чувствительным - голеностопный (1,2-1,3°).

Рецепторы мышц (так называемые мышечные веретена) представляют собой закрученные в виде спирали вокруг мышечного волокна нервные окончания, лишенные миелиновой оболочки (рис. 6.13Д

Когда мышца расслаблена (рис. 6.13, а), мышечное веретено не генерирует рецепторный потенциал. При растяжении мышцы (рис. 6.13, б) витки спирали отходят друг от друга, и в них развивается деполяризация, т.е. рецепторный потенциал, который обусловлен открыванием натриевых каналов, чувствительных к механической деформации плазмолеммы нервного окончания, входящего в состав мышечного веретена. Этот потенциал распространяется электротонически (с декрементом) со скоростью электромагнитной волны до ближайшего перехвата Ранвье того же нервного волокна, что приводит к генерации потенциалов действия, следующих без декремента в центральную нервную систему. После ряда синаптических передач сигнал от проприоцепторов достигает коры головного мозга. Корковая часть двигательного анализатора состредоточена преимущественно в передней центральной извилине. Там осуществляются высший анализ и синтез двигательных реакций. Наличие двусторонней связи между передней центральной извилиной и мышцами создает условия для информирования коры головного мозга о текущем состоянии двигательного аппарата, что позволяет точно и тонко управлять мышечными движениями.

Кроме мышечных веретен, проприорецепторами являются луковицеобразные тельца (Гольджи), расположенные в сухожилиях, пластинчатые тельца Паччини, обнаруженные в фасциях, покрывающих мышцы, в сухожилиях, связках и надкостнице. Изменение активности различных проприорецепторов происходит в момент сокращения или расслабления мышц. Так, возбуждение мышечных веретён отмечается при удлинении (в момент расслабления или растяжения) мышечных волокон. Луковицеобразные тельца возбуждаются при сокращении мышечных волокон. При повышении активности мышечных веретен импульсы, поступающие от них в центральную нервную систему, облегчают сокращения данной мышцы и тормозят сокращение мышцы-антагониста. Импульсы, приходящие в центральную нервную систему от луковицеобразных телец, вызывают противоположную реакцию, т.е. тормозят сокращение данной мышцы и способствуют сокращению мышцы-антагониста.

В обеспечении движения принимают участие не только двигательный и вестибулярный анализаторы, но также кожная, зрительная и слуховая сенсорные системы. Следовательно, любой двигательный акт является итогом совместной деятельности различных анализаторов.

Интерорецептивный анализатор. Этот анализатор обеспечивает поддержание постоянства внутренней среды организма (гомеостазиса).

Интерорецептивный анализатор, как и другие сенсорные системы, состоит из трех отделов. Однако каждый из них имеет свои особенности. Периферический отдел образован разнообразными интеро- рецепторами, диффузно расположенными во внутренних органах. Проводниковый отдел включает несколько различных по функциональному значению нервов, которые иннервируют внутренние органы, а также проводящие пути головного и спинного мозга. Центральный отдел располагается в моторной и премоторной областях коры головного мозга. Функционирование интерорецептивного анализатора у здорового человека обычно не сопровождается ощущениями.

Хемосенсорные системы. Способность реагировать на различные химические воздействия-важнейшая функция организма, осуществляемая с помощью специализированных хеморецепторных клеток. С одной стороны, она позволяет определить источник химического воздействия на расстоянии путем восприятия летучих веществ из воздуха (обоняние). Такая химическая чувствительность является не только способом поиска пищи, но и широко используется в коммуникации организмов, например для привлечения особей противоположного пола при половом поведении или при отпугивании врагов. С другой стороны, она служит для оценки химических веществ при непосредственном контакте с ними (вкус). Наконец, химическая чувствительность широко распространена во внутренних органах (например, в стенках сосудов), где она воспринимает изменения химического состава внутренней среды организма.

В связи с такими различиями в принципах функционирования клеточные механизмы хеморецепции также оказываются очень различными. Особенности интерорецептивной хеморецепции, а также вкусовой и обонятельной сенсорных систем изложены далее.

Термосенсорная система. Восприятие температуры внешней среды и ее изменений - также весьма важный фактор, определяющий реакции организма, в особенности теплокровного. Как показывают психофизические наблюдения, при этом речь идет о двух различных рецепторных системах - рецепторах тепла и рецепторах холода. При локальной тепловой стимуляции кожи можно легко показать различное пространственное расположение этих рецепторов - так называемые тепловые и холодовые точки.

Расположение терморецепторов на поверхности тела обеспечивает включение регуляторных механизмов до того, как температурные изменения достигнут ядра тела. В теории автоматического регулирования такие системы называются системами с управлением по возмущению (в отличие от систем с регулированием по отклонению). Важно отметить, что терморецепторы кожи реагируют не только на знак и величину изменения внешней температуры, но и на скорость изменения, т.е. на производную по времени. Благодаря этому при быстрых температурных возмущениях возможна особенно интенсивная регуляция.

Терморецепторы расположены не только в коже, но и в промежуточном мозге, о чем пойдет речь при рассмотрении системы терморегуляции организма.

Сенсорная система боли. Болевые рецепторы представляют собой особую группу рецепторных структур, характеризующуюся отсутствием специфической чувствительности к раздражителю определенной модальности. Основным условием активации таких рецепторов является большая интенсивность внешнего воздействия, которая может повредить организм. Функциональная роль болевой рецепции очевидна - она сигнализирует об опасности воздействия и вызывает комплекс реакций, направленных на устранение такой опасности. Много болевых рецепторов на внешних покровах тела - коже и слизистых оболочках. Кроме того, они многочисленны и в ряде внутренних органов - в основном в их оболочках (плевре, перикарде, твердой мозговой оболочке и др.).

Вопрос о структуре болевых рецепторов до сих пор является дискуссионным. До последнего времени преобладало мнение, согласно которому ноцицептивные сигналы возникают не в специализированных, а в любых рецепторах, когда на них действуют сверхсильные раздражители. Сигналом о повреждающем воздействии является особый характер нервной импульсации, который каким-то образом оценивается в центральных нервных структурах как болевой.

Однако в настоящее время появляются данные о наличии особых (специализированных) ноцицепторое. Так, в коже при точечной стимуляции острым предметом четко выделяются болевые точки, воздействие на которые не вызывает никаких иных ощущений, кроме боли. С наибольшей вероятностью к ноцицепторам можно отнести свободные нервные окончания. Особенно четко принадлежность свободных нервных окончаний к ноцицепторам видна в роговице - поверхности, обладающей весьма высокой болевой чувствительностью при отсутствии в ней каких бы то ни было рецепторов, кроме свободных нервных окончаний. Вероятно, среди ноцицепторов есть все же некоторая специализация: определенные болевые точки эффективнее раздражаются сильными механическими, а другие - сильными термическими воздействиями, некоторые в равной мере чувствительны к тем и другим.

В связи с ничтожными размерами ноцицепторов не представляется пока возможным определить биофизические механизмы трансформации в них энергии раздражителей в электрический сигнал. Возможно, что в некоторых случаях этот процесс включает промежуточный механизм, например сдвиги химического статуса (изменение pH, выделение особых биологически активных веществ) тканей, окружающих ноцицепторы.

Характерной особенностью ноцицепторов является отсутствие в них выраженной адаптации. Более того, в ряде случаев отмечается противоположное явление - повышение эффективности раздражения при длительном его действии (сенситизация). Эта особенность соответствует функциональному назначению болевой чувствительности - предупреждению об опасности, которая ни в коей мере не ослабевает при повторении повреждающего стимула.

Электрорецепция. Электрорецепторы были открыты и исследованы сравнительно недавно - в середине XX в. Реакция рыб на слабые электрические поля была известна ученым давно, но считалось, что при прохождении тока через воду в ней изменяется распределение ионов и это влияет на вкус воды. Однако экспериментального подтверждения данное предположение не имело. Электрорецепторы обнаружены у многих морских и пресноводных рыб (акул, скатов, сомов и других), а также у миног. Позднее такие рецепторы были открыты у амфибий (саламандр и аксолотля) и у млекопитающих (утконосов).

У разных животных электрорецепторы имеют разное расположение: на голове, вдоль тела, на плавниках и по своему строению они отличаются, образуя иногда специализированные органы. Рассмотрим один из таких органов - ампулу Лоренцини как наиболее чувствительный электрорецепторный орган. Итальянский ученый Лоренцини описал этот орган в 1678 г. и предположил, что ампула вырабатывает слизь рыбы. Этот рецепторный орган представляет собой подкожный канал, один конец которого открыт в наружную среду, образуя пору, а другой оканчивается глухим расширением (ампулой Лоренцини). Просвет канала заполнен желеобразной массой, а электрорецепторные клетки выстилают в один ряд дно ампулы. Все клетки эпителия, выстилающего стенки канала, прочно соединены между собой плотными контактами, что обеспечивает высокое удельное электрическое сопротивление эпителия - около 6 МОм * см2 (поскольку рассматривается поверхность, а не объем, то удельное сопротивление измеряется в Ом • м2). Канал, покрытый такой хорошей изоляцией, проходит под кожей и может иметь длину в несколько десятков сантиметров. Напротив, желе, заполняющее канал ампулы Лоренцини, имеет весьма низкое удельное сопротивление (около 30 Ом • см), что обеспечивается высокой концентрацией ионов калия, которая заметно больше, чем в морской воде или плазме крови рыбы. Ионы закачиваются в просвет канала за счет их активного транспорта. Таким образом, канал электрического органа представляет собой отрезок хорошего кабеля с высоким сопротивлением изоляции и хорошо проводящей центральной частью.

Дно ампулы выстилают в один ряд несколько десятков тысяч электрорецепторных клеток, которые тоже плотно соединены между собой. Таким образом, рецепторная клетка одним концом обращена внутрь канала, а на другом конце образует синапс, где выделяется возбуждающий медиатор, действующий на постсинаптическую мембрану подходящего к клетке окончания нервного волокна. К каждой ампуле подходит 10-20 афферентных волокон, каждое из которых образует много веточек (терминалей), идущих к рецепторным клеткам. В результате на каждое нервное волокно приходится примерно 2000 рецепторных клеток. Сами рецепторные клетки имеют разное сопротивление: синаптическая мембрана, где выделяется медиатор, имеет большое сопротивление, а противоположный участок мембраны, обращенный внутрь ампулы, - малое.

Если любую клетку поместить в электрическое поле, то в одной части мембраны знак потенциала покоя совпадет со знаком напряженности поля, а в другой - окажется противоположным. Значит, на одной половине клетки мембранный потенциал возрастет (мембрана гиперполяризуется), а на другой, наоборот, снизится (мембрана деполяризуется). Таким образом, механизм работы электрорецепторных клеток достаточно прост: при соответствующем знаке внешнего поля деполяризуется синаптическая мембрана клетки, и этот сдвиг потенциала управляет выделением медиатора.

Естественные электрические поля чрезвычайно слабы, поэтому электрорецепторные органы должны иметь очень высокую чувствительность. И это действительно так: например, акулы, скаты и некоторые другие рыбы реагируют на электрические поля напряженностью 0,1 мкВ/см. Таким образом, все особенности функционирования электрорецепторных органов направлены на то, чтобы, во-первых, получить на синаптической мембране возможно большую разность потенциалов, во-вторых, обеспечить высокую чувствительность механизма выделения медиатора к изменению мембранного потенциала, и, в-третьих, выделить полезный сигнал на фоне больших помех.

Обеспечению такой высокой чувствительности способствует устройство ампул Лоренцини. Если напряженность поля Е = 0,1 мкВ/см, а длина канала ампулы I = 10 см, то на всю ампулу придется разность потенциалов U = 1 мкВ. Практически все это напряжение будет падать на слое рецепторов, так как его сопротивление гораздо выше, чем сопротивление канала и окружающей его среды. Следовательно, чем длиннее канал ампулы и чем меньше его сопротивление, тем больше будет падение напряжения на электрорецепторных клетках. Учитывая, что сопротивление внутренней мембраны самой рецепторной клетки существенно больше сопротивления синаптической мембраны, все падение напряжения приходится именно на нее.

Для увеличения чувствительности электрорецепторных клеток выгодно иметь возможно более высокое сопротивление мембраны, чтобы на ней падала большая часть напряжения. И действительно, сопротивление мембраны, которая выделяет медиатор, у электроре- цепторной клетки очень велико, порядка десятков ГОм. Однако тепловой шум 1/ш такого сопротивления тоже велик. Его можно определить по известному выражению: (?/ш)2 = AkTRf, где к - постоянная Больцмана, Т - температура, R - сопротивление, / - полоса частот, в которой рассматривается шум.

С учетом приведенного сопротивления мембраны напряжение шума составляет около 30 мкВ, т.е. в 30 раз больше, чем минимальный воспринимаемый сдвиг мембранного потенциала, возникающий под действием внешнего поля. Поскольку одно нервное волокно соединяется через синапсы с 2000 рецепторных клеток, то суммарное напряжение шума всех N клеток определяется как корень квадратный из N, т.е. из 2000. В результате получаем, что суммарный сигнал шума (при С/ш = 30 мкВ), поступающий на нервное волокно, составит 1350 неких единиц (например, молекул медиатора). В то же время полезный сигнал от всех 2000 клеток, формируемый синхронно, составит 2000 тех же единиц. Значит, отношение сигнал/шум составляет 1,5, что вполне достаточно для выделения сигнала на уровне шума.

Большим числом экспериментальных исследований показано, что рыбы используют электрорецепцию для ориентации в мутной воде, для поиска добычи (акулы и скаты). Например, акула способна обнаружить камбалу, зарывшуюся в ил, по электрическим полям, генерируемым ее мышцами при дыхательных движениях. Скаты могут обнаруживать крабов по их биопотенциалам, а сомы обнаруживают даже электрические поля, генерируемые червями, закопавшимися в землю.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ   След >