Трансформация раздражителей в рецепторах

Первым звеном в деятельности любой сенсорной системы является трансформация энергии раздражителя (стимула) в распространяющийся сигнал - нервный импульс. Рецепторные структуры, в которых происходит эта трансформация, оказываются приспособленными к реагированию на раздражителей определенного рода, которые обозначаются как адекватные для данных рецепторов. Однако эта приспособленность не является абсолютной, и в некоторой степени рецепторы могут активироваться и неадекватными стимулами. Специализация рецепторов определяется наличием у них особых механизмов, позволяющих реагировать на очень слабые адекватные раздражители. Чувствительность при этом может достигать в некоторых случаях практически предельно возможной по физическим законам величины («физического предела» - по выражению С.И. Вавилова).

Как уже говорилось, по модальности адекватного раздражителя биосенсоры могут быть разделены на механо-, термо-, хемо-, фоторецепторы. У некоторых водных животных имеются также электрорецепторы, для которых адекватным раздражителем является изменение электрического поля в проводящей внешней среде. Внутри каждой из этих групп имеется ряд подразделений, рецепторы в которых приспособлены для реагирования на те или иные более узкоограниченные параметры соответствующих раздражителей. Несмотря на такую специализацию, у всех рецепторных структур есть общий механизм, наличие которого определяется обшей конечной задачей каждого рецептора - вызвать распространяющийся нервный импульс. Единственным путем инициации этого импульса является деполяризация плазматической мембраны нервного окончания чувствительной нервной клетки или специальной клетки во вторично-чувствующих рецепторах. Поэтому во всех рецепторах внешняя энергия должна быть трансформирована в аналоговый электрический процесс, который обозначается как рецепторный потенциал, а он, в свою очередь, вызывает возникновение дискретных сигналов - потенциалов действия в афферентных волокнах.

В некоторых рецепторах сравнительно нетрудно регистрировать и анализировать рецепторный потенциал. На их примере можно ясно представить себе основные закономерности трансформации внешнего раздражителя в нервные импульсы. К ним относится рецептор растяжения у ракообразных, структура которого показана на рис. 6.3.

При растяжении мышечных волокон (рис. 6.3, б. 1) происходит деформация контактирующих с ними дендритных отростков чувствительной нервной клетки, и в них возникает деполяризация мембраны - рецепторный потенциал (рис. 6.3, б. 2), который электротонически распространяется на сому клетки, вызывая в ее плазмолемме активацию потенциалзависимых ионных каналов и генерацию потенциалов действия. Параметры всех звеньев этого электрического процесса могут быть точно измерены путем регистрации самого растяжения мышцы и отведения электрических реакций клетки с помощью внутриклеточного микроэлектрода. Как видно на том же рисунке, рецепторный потенциал представляет собой аналоговое отражение раз-

Схема трансформации внешнего раздражителя в нервный процесс в рецепторе растяжения рака

Рис. 6.3. Схема трансформации внешнего раздражителя в нервный процесс в рецепторе растяжения рака: а - схема рецептора:

1 - мышечные волокна, 2 - дендриты, 3 - нервная клетка, 4 - аксон; б - последовательные этапы трансформации: 1 - внешний стимул (растяжение на 2 мм), 2 - рецепторный потенциал, 3 - разряд импульсов в аксоне

дражения, повторяющее амплитудные и временные характеристики последнего (рис. 6.3, б. 3).

Такое отражение, которое часто обозначается как трансдукция внешнего раздражителя, имеет ряд особенностей. Амплитуда и длительность стимула преобразуются в амплитуду совершенно иного физического процесса - изменения мембранного потенциала. Соотношения между этими изменениями являются линейными, однако лишь в определенных пределах. Эти соотношения претерпевают изменение во времени, постепенно уменьшаясь (адаптация). Наконец, после прекращения стимуляции появляется преходящее изменение мембранного потенциала в противоположную сторону (гиперполяризация). Как видно, в отмеченных особенностях рецепторного потенциала приходится сталкиваться с чертами, отмеченными ранее при характеристике субъективных ощущений (например, с адаптацией).

Появление рецепторного потенциала, в свою очередь, дает начало следующему процессу - ритмическому разряду потенциалов действия, которые далее распространяются в соответствующие нервные центры и в которых в закодированном виде переносится информация о предыдущих процессах. При этом интенсивность раздражителя и соответственно амплитуда рецепторного потенциала трансформируются в частоту разряда импульсов, а его длительность - в длительность такого разряда. Функциональная зависимость силы стимула от частоты афферентой импульсации имеет, как правило, нелинейный характер. Поскольку амплитуда рецепторного потенциала вследствие адаптации снижается со временем, несмотря на постоянство стимуляции, частота потенциалов действия также становится реже.

Преобразование рецепторного потенциала в разряд нервных импульсов вносит свои ограничения в процесс трансформации. Возникновение потенциала действия требует пороговой деполяризации мембраны. В связи с дискретностью импульсации возникают ограничения и в передаче изменений интенсивности раздражителя. При очень коротких сигналах такая передача вообще невозможна, так как при этом возникает одиночный импульс, подчиняющийся закону «все или ничего». По мере удлинения сигнала возможный объем передаваемой информации возрастет. Подобную закономерность в передаче сенсорных сигналов уже отмечали при анализе характеристик интенсивности сенсорных ощущений.

Описанные принципы трансформации внешнего стимула в нервные процессы являются общими для всех сенсорных систем организма, и различия между ними связаны лишь с различиями клеточных механизмов, определяющих процесс трансдукции и обеспечивающих максимальное повышение чувствительности рецептора к внешнему воздействию. Далее познакомимся с особенностями этого процесса в различных сенсорных системах.

 
Посмотреть оригинал
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   ОРИГИНАЛ   След >